بافت پوششی

بافت شناسی نظری > بافت پوششی

لغتنامۀ این لوح     نمای میکروسکوپی بافت پوششی

در این صفحه می­‌یابید:

مقدمه 

خصوصیات عمومی
ریخت شناسی و تقسیم بندی

انواع

مقدمه

عموم بافت شناسان بافت‌های پیوندی، پوششی، عضلانی و عصبی را چهار بافت اصلی بدن می‌خوانند. بافت پوششی یکی از این چهار بافت است. اگر محیط داخلی را به نحوی که کلود برنارد تعریف کرده، در نظر آوریم، بافت پوششی حدفاصل میان محیط داخلی و فضای خارجی است. بنابراین انتظار داریم که هر گونه تعاملی که موجود زنده با محیط خارجی دارد از  طریق و به واسطۀ بافت پوششی انجام شود.

همۀ سطح پوست، سطح داخلی دهان، سطح سراسر لولۀ گوارشی اعمّ از مری، معده، و روده‌ها؛ سطح داخلیِ بینی، حلق، نای تا کیسه‌های هواییِ ریه؛ همه و همه با بافت پوششی (اپیتلیوم) پوشیده شده‌اند.

تعدد و تنوع بافت پوششی در موجودی مانند انسان و تفاوت شکل ظاهری آنها و کارکردهای پیچیدۀ آن ممکن است آشنایی با کلیتِ این بافت را دشوار کند. برای فهم آسان‌ترِ این بافت خوب است یک بار دیگر سری به ساده‌ترین حیوان بزنیم.

اکسیژن و دی‌اکسید کربن برای وارد شدن به – و خارج شدن از خون باید از سلول‌های بسیار نازکِ بافت پوششیِ ریه عبور کنند. همۀ انواعِ موادِ غذایی برای وارد شدن به بدن باید از بافت پوششی لولۀ گوارشی بگذرند. بافت پوششی دستگاه گوارش علاوه بر جذب و اجازۀ عبور به مواد غذایی، در هضم و تغییر شکل دادنِ این موادِ شیمیایی نیز عملیات بسیار گسترده و مفصلی انجام می‌دهند.

عبور مواد زائد ناشی از متابولیسم مواد غذایی به خارج از بدن نیز با عبور از بافت پوششی، انجام می‌شود. در حیوانات ساده مثل تریکوپلاکس و عروس دریایی، این عمل پیچیدگی کم‌تری دارد اما در موجودی مانند انسان، حفظ مواد با ارزشی مثل آب، پروتئین و قند و دفع مواد مضری مثل اوره، و آمونیاک و نمک نیاز به مجموعه‌ای سلول‌ها و دستگاه‌های متنوع دارد که در کلیه مجتمع شده‌اند. در کلیه دستِ کم 10 سلول پوششی قابل تشخیص است. همۀ اعمالی که توسط کلیه در بدن انسان انجام می‌شود توسط یک ردیف سلول پوششی تریکوپلاکس انجام می‌شود. اما در هر حال این بافت پوششی است که محل عبور مواد زائد به خارج از بدن است.

خصوصیات عمومی بافت پوششی

با توجه به این که بافت پوششی محل اصلی و اولیۀ تعامل محیط زنده و محیط غیر زنده است، از ریخت شناسی خاصی برخوردار است؛ که تقریباً در همۀ انواع این بافت قابل مشترک است. این خصوصیات مشترک عبارتند از:

سلول­های بافت پوششی، سخت به هم چسبیده‌اند.

برای این که عبور مواد از بافت پوششی تحت کنترل باشد، فاصلۀ میان سلول‌های این بافت، بسیار اندک است و سلول‌ها از جانب به وسیلۀ ساختارهای بسیار محکم به هم چسبیده‌اند. به واسطۀ وجود این ساختارها، عبور مواد از میان سلول‌ها تقریباً ناممکن است و هر ماده‌ای باید برای ورود به بدن از درون سلول‌ها عبور کند. این ساختارها همچنین، موجب می‌شود که بافت پوششی به صورت یک سدِّ یکپارچه عمل کند. این ساختارها، در قسمت‌های مشخص و محدودی از سلول در مجاورت غشاء قرار گرفته‌اند و طبیعتاً در سطحی از سلول که با محیط خارجی مجاور است دیده نمی‌شوند.

gengiva-1

اتصال داربست در لثۀ انسان

ساختارهای مشهور موجود در بافت پوششی که موجب یکپارچگیِ آن می‌شوند عبارتند از:[1]

1- اتصالِ داربست؛ به صورت یک دکمۀ چسبنده در منطقۀ جانبیِ سلول، روی غشاء سلول تشکیل شده و طناب‌هایی از این دکمه به داخل سلول کشیده شده که مانند داربستی موقعیتِ آن را تثبیت می‌کنند. همین ساختار در سلول مجاور هم وجود دارد و بین این دو دکمه نیز اتصالاتی وجود دارد که در نهایت موجب می‌شود سلول‌های مجاور به سختی به هم بچسبند. این ساختارها، در بافت‌های پوششیی که در معرض تنش‌های مکانیکی هستند مانند اپیدرم در پوست، نقش مهمی در تمامیت و مقاومتِ بافتِ پوششی بازی می‌کنند.

2- اتصالِ تنگ؛ به صورت طناب‌های درهم تنیده، در منطقۀ جانبیِ سلول‌های پوششی، غشاءهای سلول‌های مجاور را به هم می‌چسباند و کارکرد اصلیِ آن، جلوگیری از انتشارِ مواد شیمیایی و آب، از فاصلۀ میانِ سلول‌های پوششی است. با وجود این ساختار، هر ملکولی که بخواهد از بافت پوششی به داخلِ موجودِ زنده؛ یا به خارج عبور کند، مجبور است راه خود را از داخل سلول طی کند. به این ترتیب بافت پوششی می‌تواند عبور این مواد را تحت کنترل داشته باشد.

3- اتصال روزنه؛ ساختارهایی هستند که به طور قرینه در غشاء دو سلولِ همسایه وجود دارند. در این ساختار، قناتی میکروسکوپی تعبیه شده است که سیتوپلاسمِ دو سلولِ مجاور را مستقیماً به هم متصل می‌کند و تبادل برخی یون‌ها را بدون نیاز به عبور از غشاء، میسر می‌کند. این اتصال، در یکپارچگیِ فیزیولوژیک  و عملِ هماهنگِ سلول‌های پوششی، تأثیر اساسی دارد.

بافت پوششی قطبی است.

دو طرفِ بافت پوششی کاملاً از هم متمایز هستند. این تمایز، انعکاسی است از این که این بافت همیشه در مرز میان دو محیط متمایز و متفاوت قرار گرفته‌اند. سلول‌های سطح پوست، تخت و دارای کراتین هستند اما سلول‌های درونی این بافت پوششی، مکعبی و فاقد کراتین هستند. سلول‌های بافت پوششیِ راه‌های هوایی در ریه در سطح بیرونی، مژکدارند و در سطوح دیگر فاقد این اندامکها هستند. هستۀ سلول‌های اپیتلیومِ سطح معده نزدیک به قاعده و دور از سطحِ این سلول‌ها قرار گرفته‌اند. این سلول‌ها در سطح، حاوی پُرزک و در سطوح دیگر فاقد پُرزک هستند.

در واقع بیشتر سلول‌های سطحیِ بافت‌های پوششی، به خصوص آن دسته از بافت‌های پوششی که تنها از یک ردیف سلول تشکیل شده‌اند دارای سه قطب هستند و در هر یک از این سلول‌ها سه منطقۀ رأس، قاعده و عرض؛ قابل تشخیص هستند. غشاء سلول در رأس، با فضای آزاد تماس دارد، قاعده به واسطۀ “صفحۀ پایه” روی بافت پیوندی مستقر شده است و عرض یا پهلوهای سلول نیز به سلول‌های پوششی مجاور خود چسبیده‌اند. در بسیاری از سلول‌های بافت پوششی، اندامک‌های داخل سلولی نیز، در ناحیۀ رأسی و ناحیۀ قاعده‌ای با هم متفاوت هستند.

بافت پوششی دارای یک سطح برهنه است.

سطحِ خارجیِ بافت پوششی با هیچ بافت دیگری تماس ندارد. ممکن است اسن سطح با موکوس یا کراتین یا مواد مشابهی که ترشحات و تولیدات خودِ بافت پوششی هستند پوشیده شده باشد، اما بافت و سلول دیگری در این سطح با بافت پوششی در تماس نیست.

بافت پوششی روی صفحۀ پایه (لامینا بازال) مستقر شده است.

در سوی دیگر و در عمق نیز بافت پوششی روی صفحۀ پایه قرار گرفته که در ساختِ آن نقش دارد. صفحۀ پایه بافت پوششی را از بافت زیرین خود یعنی باف پیوندی جدا می‌کند.صفحۀ پایه علاوه بر حمایت فیزیکی از بافت پوششی، در جدا سازیِ محیط داخلی بدنِ موجود زنده با فضای خارج، نقشی اساسی دارد.

دو خصوصیت اخیر آنقدر مهم هستند که هر گاه یک بافت از هر جهت شبیه بافت پوششی باشد اما یکی از این دو خصیصه را نداشته باشند؛ آن را بافت شبه پوششی یا اپیتلیوئد می‌خوانند.

بافت پوششی فاقد عروق است.

عروق خونی راه خود را از میان بافت پیوندی باز می‌کنند و در واقع یکی از وظایف بافت پیوندی همین است که بستر مناسبی برای سیر عروق به همه جای بدن ایجاد کند. اما این عروق در بافت پوششی دیده نمی‌شود. اما این بافت از نظر کسب مواد غذایی و اکسیژن مورد نیاز سلول‌های خود واسطۀ نازک بودن و و گاهی به خاطرِ محل استقرار آن در نزدیکی سطح با مشکلی مواجه نمی‌شود.

ریخت شناسی و تقسیم بندی بافت­های پوششی

بافت شناسان، عموماً بافت‌های پوششی را بر اساس شکل ظاهری آنها در زیر میکروسکوپ طبقه‌بندی می‌کنند.

بافت پوششی یا از یک ردیف سلول تشکیل شده؛ یا از بیش از یک ردیف. بافت‌هایی که از یک ردیف سلول تشکیل شده‌اند را “ساده” و آنها که از بیش از یک ردیف سلول تشکیل شده باشند را “مطبّق” می‌نامیم.

سلول‌های تشکیل دهندۀ بافت پوششی را از لحاظ ریخت ظاهری می‌توان در سه گروه قرار داد. اگر بلندای سلول نسبت به پهنای آن خیلی کم باشد به آن، سلولِ سنگفرشی (اِسکواموس) می‌گویند. اگر بلندای آن بسیار بیشتر از پهنای آن باشد، آن را استوانه‌ای یا ستونی؛ و سلولی که ارتفاع و پهنایی تقریباً هم اندازه داشته باشد را سلول مکعبی  می‌خوانند. بنا براین انتظار داریم که شش نوع بافت پوششی داشته باشیم؛سنگفرشیِ ساده، سنگفرشیِ مطبق، مکعبی ساده، مکعبی مطبق، ستونیِ ساده و ستونیِ مطبق.

هنگامی که با یک بافت ساده روبرو باشیم تصمیم راجع به این که این بافت سنگفرشی یا مکعبی یا ستونی است آسان است؛ اما در مورد بافت‌های مطبّق، ممکن است با چند ردیف سلول مواجه باشیم که هر ردیف شکلی متفاوت با ردیفِ دیگر داشته باشند. مثلاً در پوست، لایه‌های زیرین مکعبی و لایه‌های سطحی، سنگفرشی هستند. در این شرایط، مرجعِ نامگذاری، شکل لایۀ سطحی خواهد بود. اگر همۀ سلول‌های یک بافتِ مطبق، مکعبی باشد و فقط یک ردیفِ سطحیِ آن، سنگفرشی باشد، آن را بافت پوششیِ مطبقِ سنگفرشی می‌نامیم.

با توجه به ریخت شناسی فوق و تفاوت‌ها و استثناءاتی که در بعضی موارد وجود دارد، بافت پوششی را تحت عناوین زیر بررسی می‌کنیم:

انواع بافت پوششی

 بافت پوششی سنگفرشی ساده [2]

بافت پوششی سنگفرشی مطبق [3]

بافت پوششی مکعبی ساده [4]

بافت پوششی مکعبی مطبق [5]

بافت پوششی ستونی ساده [6]

بافت پوششی ستونی مطبق [7]

epith-fig-1

بافتهای پوششی در کلیه

.

اگر چه همۀ بافت­‌های پوششی را می­‌توان در یکی از گروه­‌های بالا قرار داد؛ اما تفاوت­‌های خاصی که در برخی از بافت­‌ها وجود دارد موجب شده که انواع زیر به طور جداگانه نام‌گذاری شده، شرح داده شود.

بافت پوششی شبه مطبق (مطبق کاذب) [8]

بافت پوششی متغیر [9]

بافت پوششی غده‌­ای [10]

آندوتلیوم [11]

مزوتلیوم [12]

 بافت پوششی سنگفرشی سادهsquamous

این بافت از یک ردیف سلولِ نازک تشکیل شده. این بافت را می‌توان در کیسه‌های هواییِ ریه یافت که در آن عبور سریع و آسان گازهای تنفسی مهم است یافت. همچنین این بافت سطح داخلی قلب، عروق خونی و لنفاوی و فضاهای بزرگ داخلی را آستر کرده است.این بافت در کپسول بومَن در کلیه نیز وجود دارد. هستۀ این سلول‌ها در زیر میکروسکوپ نوری به رنگ آبی تیره و به شکل کشیده و نازک و گاهی بیضوی دیده می‌شود.

عبور مواد از چنین بافت نازکی آسان است. عبور گازهای تنفسی از این بافت به علت کوتاهی مسافت میان خون و هوا و به علت سطح بسیار گستردۀ آن بسیار آسان و سریع اتفاق می‌افتد.

بافت پوششی سنگفرشی مطبق

سطح این بافت را یک ردیف سلول نازک و تخت تشکیل داده است و لایه‌های زیرین هر چه به عمقِ آن نزدیک می­شویم، درازای بیشتری می‌یابند و مکعبی می‌شوند. این نوع بافت پوششی با چندین لایۀ سلولی، دیوارۀ دفاعیِ ضخیمی را تشکیل میدهد که در این کارکرد تخصص یافته و از انجام دیگر کارکردهای بافت پوششی مانند عبور انتخابیِ مواد و جذب یا ترشح، عاجز است. اما خصوصاً در دفاع مکانیکی از بافت‌های زیرینِ خود بسیار تمایز یافته و قدرتمند است.

این بافت به دو زیر شاخه قابل تقسیم است. پوست بدن انسان حاویِ بافت سنگفرشی مطبق خشک (یا کراتین‌دار) است که در سطح؛ پوشیده از کراتین است که قدرت دفاع در مقابل عوامل آزارندۀ مکانیکی را مضاعف می‌کند. در مقابل، بافت سنگفرشی مطبق مرطوب (یا بدون کراتین) که سطح داخلی دهان و مری و همچنین سطح قرنیۀ چشم را پوشانیده است؛ در عین این که مقاومت مکانیکی مناسبی دارند، به واسطۀ مرطوب بودن، حرکتِ ذرات را بر روی سطحِ خود سهل و آسان می‌کنند. این سهولتِ لیز خوردنِ مواد در مری و دهان موجب عبور آسانِ غذا به معده می‌شوند و در سطح چشم، تمیز شدنِ آن را توسطِ پلک که مثل برف پاک کن عمل می‌کند، تسهیل می‌کند. پوست اگر کراتین نداشت و اپیتلیومِ قرنیه اگر کراتین داشت،  هیچکدام کارایی طبیعی خود را نمی‌داشتند. سلول‌های قاعدۀ این بافت که قدرت تقسیم دارند و همچنان که سلول‌های سطحیِ این بافت در اثر عوامل فرسایندۀ خارجی از بین می‌روند، این سلول‌های قاعده‌ای با تولیدِ سلول‌های جدید، جای آنها را پر می‌کنند. با وجودِ این سازکار، از قدرت دفاعی این سد در مقابل عوامل مکانیکی کم نمی‌شود. هنگامی که به پوستِ دست، پا و مری که مکرراً در معرضِ عوامل فرساینده هستند فکر کنیم به کارایی این سازکار پی می‌بریم.

بافت پوششی مکعبی سادهsimple-cuboid

از یک ردیف سلول چند ضلعی تشکیل شده، نام مکعبی به این معنی نیست که این سلول‌ها مانندِ جعبه‌های شش وجهیِ منظم در کنار هم قرار گرفته‌اند. حتی در زیر میکروسکوپ هم این سلول‌ها چنین منظره‌ای را نشان نمی‌دهند. آنچه موجب شده است که این سلول‌ها را مکعبی بنامند این است که درازا و پهنای آنها تقریباً با هم مساوی هستند. این سلول‌ها را اگر از بالا نگاه کنیم به صورت چند وجهی‌های نامنظم خواهیم دید که در کنار هم به طور فشرده قرار گرفته‌اند و هنگامی که این بافت همانطور که معمولاً اتفاق می‌افتند از جانب بریده شود، یعنی در مقاطع عمود بر سطحِ بافت، سلول‌های آن در زیر میکروسکوپ به صورت مربع دیده خواهد شد. از آنجا که حدود سیتوپلاسمِ سلول‌های مجاورِ هم اغلب غیر قابل تشخیص هستند، برای دیدنِ این مربع، به تخیل نیاز است. این سلول‌ها در مجاری کوچک غدد مثل تیروئید، کلیه و تخمدان‌ها دیده می‌شوند.

بافت پوششی مکعبی مطبقstrat-cuboidal

این بافت در مناطق محدودی وجود دارند. در بعضی از قسمت‌های مجاری غدد پستانی، غدد عرق و غدد بزاقی که هر سه از غدد مترشحۀ خارجی هستند، می‌توان این بافت را دید.

بافت پوششی ستونی ساده

از یک ردیف سلول بلند تشکیل شده است.  در بسیاری از موارد، عملِ عمدۀ این بافت جذب و ترشحِ است. از دهانۀ

simple-columnar

معده تا انتهای لولۀ گوارشی از این بافت پوشیده شده است. نوع مژکدار این بافت در لولۀ فالوپ وجود دارد. مژکها در این بافت تخمک لقاح نشده را به سوی رحم حرکت می‌دهند، عملکردی که هر جا که مژک وجود داشته باشد انتظار آن را داریم.

موقعیت هستۀ سلول‌ها در این بافت نزدیک به قاعدۀ سلول است، و همه در یک سطح و با فاصله‌ای مساوی از “صفحۀ پایه” قرار گرفته‌اند.

بافت پوششی ستونی مطبقstratified-columnar

بسیار نادر است و تنها در مجاری بسیار بزرگ برونریز و در اتصال آنورکتال دیده می‌شود.

بافت پوششی ستونی شبه مطبق (مطبق کاذب)

epith-fig-4

ستونی شبه مطبق

این بافت در واقع از یک ردیف سلول تشکیل شده‌اند و از آنجا که همۀ سلول‌های آن به “صفحۀ پایه” متصل هستند باید آن را از نوع اپیتلیوم ساده دانست. اما چون هستۀ سلول‌های این یک ردیف سلول در سطوح مختلفی قرار گرفته‌اند، در زیر میکروسکوپ نوری و با رنگامیزی معمولیِ هماتوکسیلین – ائوزین چنین به نظر می‌رسد که از دو یا چند ردیف سلول تشکیل شده‌اند. برخی از این سلول‌ها از اکثریت، کوتاه‌ترند و “رأس” آنها به سطح اپیتلیوم نمی‌رسد. اما این پدیده به زحمت با میکروسکوپ نوری قابل تشخیص است.

این بافت در مجاری تنفسی و نیز در دستگاه تناسلی مذکر وجود دارد و در هر دو این موارد، مژکدار است. این مژکها در دستگاه تناسلی ترشحات و سلول‌های جنسی، و در مجاری ریوی، ترشحات حاوی ذرات گرد و خاک و میکروبهای وارد شده را با حرکات منظم خود حرکت می‌دهند.

بافت پوششی متغیر

epith-fig-3

بافت پوششی متغیر

این بافت فقط در دستگاه دفع ادرار دیده می‌شود، به همین دلیل نام اوروتلیا را به خود اختصاص داده است [uro-  = ادراری]. این بافت یک بافت مطبق است و سلول‌های ردیف سطحی این بافت، مکعبی هستند، اما هنگامی که بافت تحت کشش قرار گیرد مثلا هنگامی که مثانه از ادرار پر شود؛ همین سلول‌های سطحی، تحت تأثیر کشیده شدن دیوارۀ مثانه کش می‌آیند و به صورت سنگفرشی در می‌آیند. از اینرو ترجیح داده شده که آن را نه سنگفرشی و نه مکعبی بلکه متغیر بنامند.

این بافت سطح درونیِ لگنچه، میزنای، مثانه و قسمتی از میزراه را پوشانده است.

بافت پوششی غده­‌ای

این بافت از لحاظ ریخت شناسی تفاوتی با بافت‌های نامبرده در بالا ندارد و یک غده، در مناطق مختلف خود، دارای یکی از انواع بافت‌های پوششی فوق است. اما از آنجا که اولاً همۀ غدد متشرحه از بافت پوششی ساخته شده‌اند و چون همۀ آنها وجه مشترک فیزیولوژیکِ ترشحی را دارند، با عنوانی متمایز مورد تعریف و توضیح قرار گرفته‌اند.

غده‌ها اغلب دارای دو قسمت؛ یکی واحد مترشحه و دیگری مجرا هستند. اما در غدد بزرگی چون کبد و لوزالمعده، این مجاری به طور مشخص قابل تمایز نیستند اگر چه در این غدد نیز سلولِ مترشحه، ترشحات خود را به یک مجرا می‌ریزد و از این طریق راه خود را به خارج از بدن می‌یابد.

آندوتلیوم

epith-fig-2

آندوتلیوم

این بافت نیز بافتی متفاوت از بافت سنگفرشی ساده نیست. اما به این بافت در دستگاه گردش خون و در عروق لنفاوی آندوتلیوم می‌گویند. سطح درونیِ قلب، شرایین، وریدها، مویرگ‌ها، سینوسوئید‌ها، و عروق لنفاوی با آندوتلیوم پوشیده شده که همان بافت پوششی سنگفرشی ساده است. سطح داخلیِ قرنیه نیز سنگفرشی ساده است که به آن هم آندوتلیوم می‌گویند.

مزوتلیوم

به همین بافت سنگفرشی ساده در فضای پریتونئال، فضای جَنب و فضای پریکاردیال مزوتلیوم می‌گویند زیرا منشاءِ این بافت پوششی، مزودرم جنینی است.

 پانوشت

[1] کارشناسان بافت شناسِ انگلیسی زبان، نام‌های متعددی برای اتصالات میان سلول‌های بافت پیوندی گذاشته‌اند. نوع اول را (Anchoring junction) و زیر شاخه‌های آن را (zonula adherens)، (macula adherens)، (desmosome)، (adhering junction) و (hemidesmosome) می‌نامند. نوع دوم را (tight junction)، (zonula occludens) و نیز (occluding junction) می‌نامند. نوع سوم نیز به (gap junction) و (nexus) مشهور است. اگر چه برای این ساختارها معادل‌های فارسی نیز پیشنهاد شده است اما اساتید فارسی زبان بیشتر ترجیج می‌دهند این ساختارها را با تلفظ لاتین یا انگلیسی به کار برند. 

برای تقسیم بندی اتصالات سلول‌های بافت پوششی مراجعه کنید به

Ross, Michael H., and Wojciech Pawlina. Histology: Interactive Atlas to Accompany Histology: a Text and Atlas; with Correlated Cell and Molecular Biology. CD-ROM. Lippincott, Williams & Wilkins, 2006. p. 120

[2] simple squamous epithelium

[3] stratified squamous epithelium

[4] simple cuboidal epithelium

[5] stratified cuboidal epithelium

[6] simple columnar epithelium

[7] stratified columnar epithelium

[8] pseudostratified epithelium

[9] transitional epithelium

[10] glandular epithelium

[11] endothelium

[12] mesothelium


Comments

بافت پوششی — 31 دیدگاه

  1. سلام.ممنون .خیلی خوب بود.از دست اندرکاران وبسایت به این خوبی سپاسگزارم

پاسخ دهید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد.