بافت پیوندی

                       در این صفحه خواهید یافت

بافت پیوندی بافتی است که بافت پوششی روی آن قرار گرفته و به آن تکیه کرده، و بافتی است که سلول­‌های بافت عصبی و بافت عضلانی را احاطه کرده است و تکیه گاهی برای بقا و رشد آنها است. اعصاب و عروق از میان بافت پیوندی عبور می­کنند و عناصر آن در همه جای بدن موجود زنده وجود دارند. تقویت و نگه‌داری مکانیکی از اندام‌های بدن به عهدۀ این بافت است. اما این تنها وظیفۀ این بافت نیست. ارتباط میان بافت‌ها و انتقال مواد و سلول‌­ها نیز از طریق این بافت صورت می­‌گیرد. بسیاری از سلول­‌های دستگاه ایمنی بدن در بافت پیوندی اعمال خود را انجام می‌­دهند و التهاب که یک واکنش مهم ایمنی بدن است در این بافت اتفاق می­‌افتد.

بافت پیوندی از دو جزء تشکیل شده است: سلول­ها و مادۀ خارج سلولی یا ماتریکس. ماتریکسِ خارج سلولی، از 1) تارها، 2) مادۀ زمینه تشکیل شده است.

تارهای بافت پیوندی 

سه نوع تار در بافت پیوندی یافت می­شود: 1) تارهای کلاژن، 2) تارهای شبکه‌­ای یا رتیکولار و 3) تارهای کشسان یا الاستیک

تار کلاژن

تارهای کلاژن بیش از دیگر تارها در بافت پیوندی وجود دارند. در واقع یک چهارم همۀ پروتئین­‌های بدن کلاژن است. فراوانی کلاژن واقعیت دیگری است که اهمیت بافت پیوندی در بدن را نشان می­‌دهد. “کلا” به یونانی به معنی چسب است و از همین نام می‌­توان به نقش و وظیفۀ این تار در بدن پی برد. این تارهای ساختمان اصلی بافت پیوندی را تشکیل می‌­دهند و قوام، سختی، و مقاومت بافت در مقابل کشش را تأمین می­‌کنند. مقاومت کلاژن در مقابل کشش از فولاد بیشتر است[1]. توجه به این که اسکار زخم‌ها از کلاژن تشکیل شده است، می‌­تواند به ما کمک کند تا تصوری از قوام و چگونگی عمل کلاژن داشته باشیم.

ساختار کلاژن

تار کلاژن یک تار بلند است با قطری در حد 1 تا 10 میکرون. یک تار کلاژن از چندین فیبریل به قطر 2دهم تا نیم میکرون و یک فیبریل از چند میکروفیبریل تشکیل شده. میکروفیبریل، خود از تارهای سه قلوی تروپوکلاژن تشکیل شده که به صورت مارپیچ دور هم پیچیده‌اند.

فیبروبلاست، ملکول‌های پروتوکلاژن را ترشح می‌کند؛ این ملکول خارج از سلول و در فضای بین سلولیِ بافت پیوندی، تبدیل به تروپوکلاژن می‌شود. این تروپوکلاژن‌ها خود به خود به هم وصل می‌شوند و به تارهای کلاژن تبدیل می‌شوند.

ساختار کلاژن

شکل: ساختار کلاژن

تفاوت­‌های جزئی در تروپوکلاژن­ها و شکل قرار گرفتن میکروفیبریل‌­ها و فیبریل‌­ها در کنار هم موجب می‌­شود که انواع مختلفی از کلاژن در بدن موجودات زنده وجود داشته باشد. تا کنون بیش از 25 نوع تار کلاژن کشف شده است[2]. اما مهمترین آنها انواع زیر هستند:

کلاژن نوع یک (I): فراوانترین و مشهورترین کلاژن است. این نوع کلاژن همان کلاژنی است که در درمِ پوست، تاندون، و فاسیاها دیده می‌­شود و زیر میکروسکوپ در بافت‌هایی که به طریق معمول هماتوکسیلین ائوزین رنگامیزی شده‌اند به رنگ صورتی دیده می­شود. این کلاژن بدون رنگامیزی، سفید رنگ است. بنا بر این، بافتهایی مثل تاندون (زردپی)، لیگامان (رباط) و سفیدی چشم ( اسکلرا؛ صُلَبیّه) که سرشار از کلاژن نوع 1 هستند، سفید رنگ به نظر می‌­رسند اما همان طور که گفته شد پس از رنگامیزی و زیر میکروسکوپ به رنگ صورتی دیده می‌­شوند. این رنگ صورتی برای تشخیص کلاژن و تشخیص کلاژن برای تشخیص و تعیین محل بافت پیوندی ضروری و اساسی است.

کلاژن نوع دو (II): کلاژنی است که موجب قوام و سفتیِ غضروف است.

کلاژن نوع سه (III): کلاژنی است که تارهای شبکه‌ای (رتیکولار) از آن تشکیل شده است. همچنین در غشاء پایه وجود دارد.

کلاژن نوع چهار (IV): کلاژن موجود در لامینا بازالِ حول تارهای عضلات مخطط و صاف است.

کلاژن نوع هفت (VII): کلاژنی است که میان تارهای دیگر پیوند برقرار می­‌کند و از این نظر اهمیت فراوانی دارد.

تار شبکه‌ای (رتیکولار)

بافت اندام‌هایی مانند کبد و طحال و غدد لنفاوی عمدتاً از سلول تشکیل شده‌اند و برای ان که این سلول‌‌ها بتوانند در کنار هم استقرار یابند، شبکه‌ای از تارهای بسیار نازک در این بافت‌‌ها وجود دارند که از کلاژن نوع 3 تشکیل شده‌اند . این تارها در رنگامیزی معمولی هماتوکسیلین ائوزین رنگ به خود نمی‌‌گیرند و قابل مشاهده نیستند.

غیر از تارهای رتیکولار، کلاژن‌های موجود در غضروف، استخوان و غشاء پایه و برخی دیگر از بافت‌ها در رنگ آمیزی هماتوکسیلین ائوزین قابل مشاهده نیستند و برای دیدن آنها باید از شیوه‌های دیگر رنگامیزی استفاده کرد.

تار الاستیک

اگر پوست پشت دست خود را با دو انگشت بگیرید و بکشید، خواهید دید که پوست دستتان به سرعت به جای خود بر می‌گردد و به حالت اول خود در می‌آید. این بازگشت را می‌توان به عمل رشته‌های الاستیک نسبت داد. تارهای الاستیک در اثر بالا رفتن سن و تابش آفتاب، حالت کشسانی خود را از دست می‌دهد. اگر پوست پشت دست فرد سال‌خورده‌ای را بکشید و بازگشت آن را به حالت اول با پوست دست یک نوجوان مقایسه کنید این اثر را خواهید دید.

دیوارۀ شریان­‌ها و غضروف گوش نیز حاوی تارهای الاستیک هستند که فقط با رنگامیزی اختصاصی قابل مشاهده هستند.

مادۀ زمینه

مادۀ زمینه همۀ فضای میان تارها و سلول‌های بافت پیوندی را پر کرده است.مادۀ اصلی تشیکل دهندۀ مادۀ زمینه آب است. املاح و پروتئین‌هایی که در مادۀ زمینه وجود دارند، مقدار بسیار کمی از این قسمت از بافت پیوندی را تشکیل می‌دهند. این پروتئین‌ها عبارتند از گلیکوزامینوگلیکان‌ها، پروتئوگلیکان‌ها و گلیکوپروتئین‌ها. اغلب گلیکوزامینوگلیکان‌ها، سولفاته هستند. این یون منفی موجب جذب کاتیون‌هایی مثل یون سدیم می‌شود و این یون‌ها در محیط مائی بدن، همواره هیدراته هستند و تعداد زیادی ملکول آب را در کنار خود دارند که به شدت و قوت به آن چسبیده‌اند. این ملکولهای درشت غول آسا شبکه‌ای تور مانند تشکیل می‌دهند که گذشته از این که بسیار پر آب است در عین حال تنها اجازۀ عبور ملکول‌ها ذرات کوچک را از میان خود می‌دهند. در واقع پر آب بودن و حالت ژله‌ای بافت پیوندی ناشی از همین قابلیت جذب و نگهداری آب است؛ و بافت پیوندی بسیاری از خواص خود را مدیون همین قدرت جذب آب خود و همین حالت ژل‌ه­ای خود است. قدرت وقابلیت این بافت در تحمل فشار مکانیکی، انعطاف، تبادل مواد غذایی و اکسیژن، تبادل مواد زائد و جلوگیری از حرکت سریع عوامل بیماریزا همه مدیون همین خاصیت شیمیایی ملکول­‌های گلیکوزامینوگلیکان است.

مادۀ زمینه در استخوان قابلیت جذب و رسوب مواد معدنی مثل کلسیم را دارد. همین مادۀ زمینه است که در خون روان و سیال است. هر کدام از این ماده‌های زمینه در محل خود با خواص مخصوص به خود، وظایف مربوط به خود را انجام می­دهند.

سلول­های بافت پیوندی

 سلول­های بافت پیوندی به قرار زیرند:

1-      فیبروبلاست

برخی از سلول‌های بافت پیوندی، در مواقعی خاص از خارج از بافت پیوندی به داخل آن مهاجرت می‌کنند. برخی دیگر از سلول‌های این بافت، اگر همیشه مقیم بافت پیوندی هستند و از خارج بافت نیامده‌اند اما محل ثابتی ندارند و قابلیت دارند که در داخل این بافت حرکت کنند و گردش کنند. فیبروبلاست هیچیک از این ویژگی‌ها را ندارد. یک سلول فیبروبلاست معمولاً در جایی خاص در درون بافت پیوندی به طور ثابت تا هنگام مرگ سلول مستقر است؛ بنابراین، فیبروبلاست یک سلول “مقیم” و “ثابت” به حساب می‌آید.

مواد لازم برای ساخته شدن تارهای بافت پیوندی، و بسیاری از مواد مادۀ زمینه، نتیجۀ عمل فیبروبلاست‌هاست.

زیر میکروسکوپ، دیدن هسته‌های نسبتاً پررنگ بیضوی با اندازه متوسط در زمینۀ صورتی، نشان دهندۀ فیبروبلاست است. سیتوپلاسم فیبروبلاست بسیار کم است و تمایز حدود آن از مادۀ زمینۀ اطراف و تارهای کلاژن که محیط را به رنگ صورتی نمایش می‌دهد به سختی ممکن است.

فیبروبلاست‌هایی که در هنگام رشد، یا در هنگام ترمیم زخم، فعال می‌شوند، دارای هستۀ کمرنگ­تر و سیتوپلاسمِ حجیم‌تری هستند.

2-      آدیپوسیت یا سلول چربی

در این سلول‌ها چربی ذخیره می‌شود. تنها فایدۀ ذخیرۀ چربی، ذخیرۀ منبع انرژی نیست. بافت چربی زیر پوست در برخی حیوانات نقش عایق حرارتی را نیز بازی می‌کند و مثل لباسی گرم حیوان را از اتلاف حرارت محافظت می‌کند و موجب حفظ دمای بدن حیوان خونگرم در حدی مشخص می‌شوند. در انسان اگر چه ضخامت این لایۀ چربی زیر پوستی بسیار کم‌تر است اما ننقش مؤثری در حفظ دمای بدن انسان دارد. بافت چربی از طریق دیگری نیز همین نقش حفظ دمای بدن را ایفا می‌کند. هر گاه دمای بدن از حد مشخص خود پایین‌تر بیاید، دستگاه عصبی و دستگاهِ درونریز (آندوکرین) در بدن، بدن را وادار به سوزاندن ذخیرۀ چربی و حفظ دمای بدن از این طریق می‌کنند.

لایۀ ضخیم چربی در سطح بدن حیوانات می‌تواند بدن آنان را از آسیب ضربات مکانیکی نیز محفوظ نگه دارد. این حفاظت از آسیب ضربات مکانیکی منحصر به حیواناتی نیست که لایه‌های ضخیم چربی در سطح بدن خود دارند. در بدن انسان نیز توده‌های چربی در پشت کرۀ چشم و حول کلیه‌ها مانند بالشتکی عمل می‌کنند که اثر ضربات مکانیکی را بر این اندام‌ها کاهش می­دهند.

سلول چربی در بافت پیوندی معمولی به صورت سلولهای پراکندۀ منفرد، یا خوشه‌هایی کم تعداد از سلولها وجود دارند. هر گاه تعداد قابل اعتنایی از سلول­های چربی قرار بگیرند به نحوی که تودۀ قابل مشاهده‌ای با چشم غیر مسلح از آن تشکیل شود به آن “بافت چربی” اطلاق می­شود.white fat

سلول چربی، سلول بزرگی است؛ و قطر متوسط آن حدود 50 میکرون است و گاهی تا 100 میکرون هم می‌رسد. تقریبا تمام این حجم، با یک قطرۀ بزرگ چربی پر شده است و مقدار اندکی از این حجم به هستۀ کوچک پررنگی اختصاص داده شده که به گوشه‌ای از سلول رانده شده است.

محتوای چربی داخل این سلول، در روند رنگامیزی معمول هماتوکسیلین ائوزین در حلال‌هایی که در روند این رنگامیزی به کار می‌روند حل می‌شوند، و اگر هم مقداری از آن در سلول باقی بماند، توسط رنگ‌های هماتوکسیلین و ائوزین رنگی درخود نمی‌پذیرند. بنابراین آنچه از این قطرۀ چربی در سلول چربی در زیر میکروسکوپ دیده می‌شود، یک جای خالی و کاملاً بی‌رنگ است.

قطر برشی که از بافتها برای رنگامیزی و مشاهدۀ زیر میکروسکوپ تهیه می‌شود را اگر مثلاً 5 میکرون فرض کنیم، خواهیم دید که احتمال وجود هسته در یک سلول چربی با قطر 50 میکرون تقریباً 1 به 10 است. بنا بر این عجیب نیست که در یک مقطع میکروسکوپی که از بافت چربی گرفته شده است تعداد زیادی سلول خالی با حاشیۀ بسیار نازکی از سیتوپلاسم مجاور غشاء و بدون هسته دیده شوند. در واقع بافت چربی در زیر میکروسکوپ به صورتی دیده می‌شوند که بافت شناسان آن را با منظرۀ “شان زنبوری” یا “کف آلود” توصیف می‌کنند. دیواره‌های این منظرۀ کف آلود یا لانۀ زنبوری را عمدتاً غشاء سلول‌های چربی به همراه باریکۀ بسیار نازکی از سیتوپلاسم تشکیل می‌دهند و هر یک از حباب‌های این “کف”، نمایندۀ یک سلول چربی است. اما باید توجه داشت که آنچه میان سلول‌ها به صورت دیواره‌هایی در زیر میکروسکوپ می‌بینیم، فقط غشاء و سیتوپلاسم سلول نیستند. میان همۀ سلول­های چربی اجزاء دیگر بافت همبند مثل تارهای کلاژن و مادۀ زمینه وجود دارد که در همین فضای بین سلول‌ها تعداد زیادی مویرگ یافت می‌شود.

در صورت عدم تغذیه، یا نرسیدن مادۀ غذایی به یک سلول چربی یا به هر دلیل دیگری که ذخیرۀ چربی داخل سلول را به اتمام برسند، سلول چربی کوچک می‌شود و شکل آن شباهت بسیاری به فیبروبلاست پیدا می‌کند.

به این سلول‌های معمولیِ چربی، سلول چربیِ تک قطره‌ای و به بافت متشکّل از این سلول‌ها، چربی سفید می‌گویند. در مقابل، نوع دیگری از چربی در بدن انسان وجود دارد که به سلول‌های آن “سلولِ چربیِ چند قطره‌ای”  و بافت متشکّل از این نوع سلول‌ها  را چربی قهوه‌ای می‌نامند.

چربی قهوه‌ای در نوزادان به مقدار قابل توجهی در پشت بدن در ناحیۀ بین دو کتف وجود دارد و نقش تنظیم فوری درجۀ حرارت بدن را ایفا می‌کند و در انسان بالغ نیز در جلوِ بدن در ناحیه‌ای بین گردن و پایینِ قفسۀ صدری وجود دارد و همان وظیفه را بر عهده دارد.[3] وجود میتوکندری و متابولیسم خاص آن در چربی قهوه‌ای موجب می‌شود که آزاد سازی انرژی شیمیایی ملکول‌های چربی به انرزی حرارتی بی واسطه و با سرعت انجام شود. همین میتوکندری است که موجب قهوه‌ای بودن این چربی می‌شود.

سلول چربی نیز از سلول‌های “مقیم” و “ثابت” بافت پیوندی است.

3-      ماکروفاژ

ماکروفاژها بر خلاف فیبروبلاست و سلول چربی “ثابت” نیستند و می‌توانند در منطقۀ محدودی در میان بافت پیوندی حرکت کنند. از این جهت، ماکروفاژ و چند سلول دیگر از انواع سلول‌های بافت پیوندی را “سیّار” می‌نامیم.

بافت پیوندی همواره تعدادی ماکروفاژ “مقیم” در خود دارد اما در مواقعی که به تعداد بیشتری ماکروفاژ در منطقه نیاز باشد، تعدادی از مونوسیت‌های درون عروق خونی به بافت پیوندی مهاجرت می‌کنند که به همین دلیل به آنها “مهاجر” می‌گوییم.

ماکروفاژها سلول‌های ریزه‌خوار هستند و پسماندهای موجود در بافت پیوندی ، چه به دلیل جنگ با باکتری‌ها و چه در نتیجۀ روند طبیعی رشد و نمو، یا مرگ طبیعی سلول‌ها به وجود آمده باشند، را می‌خورند، هضم می‌کنند و از محیط دور می‌کنند.

تشخیص ماکروفاژهای غیر فعال در بافت‌ها زیر میکروسکوپ نوری و با رنگامیزی معمولی بسیار دشوار است. از آنجا که تعداد ماکروفاژهای مقیمِ غیر فعال در بافت پیوندی گاه با تعداد فیبروسیت‌ها برابری می‌کند، به ندرت می‌توان با قطعیت گفت که آنچه مشاهده می‌شود فیبروبلاست است یا ماکروفاژ. ماکروفاژهای فعال اما به واسطۀ وجود ذرات قهوه‌ای رنگ داخل سلولی به سادگی قابل تشخیص هستند. این ذرات نتیجۀ ریزه‌خواری و عمل لیزوزوم ماکروفاژ هستند.

بعضی وقتها، چند ماکروفاژ در هم جوش می‌خورند و با هم یک غول‌سلول را تشکیل می‌دهند. غول‌سلول، سلولی است بزرگ با چندین هسته محصور در یک غشاء.

4-      ماستوسیت

اگر می‌خواستیم ماستوسیت یا ماست سِل را به فارسی ترجمه کنیم می‌باید آن را سلول غذایی یا سلول مُغَذّی بخوانیم اما این نام به غلط به این سلول داده شده‌ است. شاید هنگامی که کارکردهای این سلول به طور دقیق‌تری روشن شود و نام بهتری هم برایش تعیین شود، نام فارسی مناسبی هم برای آن جعل شود. کاشف آلمانی این سلول، حدس زد که این سلول می‌باید نقشی تغدیه‌ای داشته باشد و آن را به آلمانی “سلول چاق کننده” نامید.

از میان کارهای مختلفی که با ماستوسیت داده شده است،[4]دخالت آن در ایجاد “التهاب” به وسیلۀ ترشح واسطه‌های شیمیایی، خصوصاً هیستامین از همه روشن‌تر و شاید مهم‌تر باشد. واکنش زودرس ماستوسیت‌ها و ترشح متعاقب هیستامین توسط آن موجب بروز آلرژی و حساسیت می‌شود و آنتی هیستامین‌ها داروهایی هستند که با این عمل ماستوسیت مقابله می‌کنند.

یافتن و تشخیص این سلول‌ها در مقطع میکروسکوپی آسان نیست. اما پررنگ بودن سیتوپلاسم این سلول که آکنده از دانه‌های ترشحی است تنها راهنمای یافت آنها است.

5-      لنفوسیت

این سلول‌ها نقش مشخص و مهمی در سیستم ایمنی بدن دارند و وظیفۀ ترشح آنتی بادی را بر عهده دارند.

لنفوسیت، سلول کوچکی است و تقریباً هم اندازۀ گلبول قرمز است و تقریباً همۀ آنچه زیر میکروسکوپ از خود نشان می‌دهد یک هستۀ پررنگ است، و سیتوپلاسم آن یا قابل تشخیص نیست یا به صورت بسیار نازکی دور هسته دیده می‌شود.

لنفوسیت‌ها را در بافت پیوندی معمولی به طور پراکنده و نه خیلی مشخص می‌توان دید؛ اما در مناطق و بافت‌هایی مشخص، یعنی در طحال، غدد لنفاوی، تیموس و وصلۀ پِیِر تجمع لنفوسیت‌ها را می‌توان به وضوح مشاهده کرد.

لنفوسیت سلولی است که پس از خروج از مغز استخوان و ورود به سیستم گردش خون، آزادانه به داخل بافت پیوندی معمولی داخل و خارج می‌شود. به این ترتیب باید آن را در زمرۀ سلول‌های “مهاجر” و “سیار” بافت پیوندی به حساب بیاوریم.

6-      پلاسموسیت

سلول‌هایی هستند که به طور تخصصی وظیفۀ ترشح مقادیر زیاد آنتیبادی را بر عهده دارند. پلاسموسیت‌ها از لنفوسیت‌ها به وجود می‌آیند و هسته‌هایی کمرنگ‌تر و سیتوپلاسمی حجیم‌تر از آنها دارند.

فهرست بالا را نمی‌توان کامل دانست. سلول‌های دیگر التهابی نیز از راه خون به بافت پیوندی وارد می‌شوند؛ مانند مونوسیت و نوتروفیل‌ها و ائوزینوفیل‌ها. همچنین می‌توان سلول‌های آندوتلیال، مزوتلیال و سلول‌های پارانشیمی که در بافتهای در حال نمو به فراوانی موجود هستند را از سلول‌های بافت پیوندی برشمرد. به این فهرست می‌توان سلول‌های استئوبلاست، استئوسیت، کندروبلاست، کندروسیت، گلبول قرمز، مگاکاریوسیت،استئوکلاست و سلول­های رتیکولار را نیز که فقط در بافت‌هایِ پیوندیِ تخصصی یافت می‌شوند را افزود.

انواع بافت پیوندی

بهترین معیار برای تقسیم بندی انواع مختلف بافت پیوندی کارکرد آن است. پیچیدگی بدن انسان و به تبع آن، تنوع بافتها در آن فهم عملکرد اصلی بافتهای آن را دشوار می‌کند. وقتی کسی برای اولین بار می‌بیند که بافت شناس‌ها، از یک سو استخوان را و از سوی دیگر خون را، بافت پیوندی می‌دانند؛ متعجب می‌شوند و در نمی‌یابند که کدام وجه مشترکی میان استخوان و خون وجود دارد که هر دو از یک خانواده و یک بافت واحد بر شمارده می‌شوند.

استاد کینگ، توضیحی در مورد بافت‌های اصلی بدن می‌دهد که به بهترین وجه ممکن درک صحیح و عمیقی از ماهیت بافت پیوندی در کنار بافت‌های دیگر بدن به دست می‌دهد[5]. تقریر توصیف دکتر کینگ به این شرح است؛

عروس دریایی را میتوان از ساده‌ترین جانوران پرسلولی دانست. بیشتر حجم بدن عروس دریایی را مادۀ ژله مانندی ساخته است که حول این ژله را یک لایۀ نازک از سلول‌های بافت پوششی پوشانیده است. بافت پوششی در جایی، سطح خارجیِ محیطی بدن جانور را پوشانیده و در جایی سطحِ خارجیِ مرکزی را که اولی را می‌توان معادل پوست در حیواناتِ پیچیده دانست و دومی غشاء مخاطی دستگاه گوارش است.

مادۀ ژله‌ای، و سلول‌های معدودِ آن که همان ژله را می‌سازند، در واقع بافت پیوندی هستند. این بافت پیوندی به عروس دریایی شکل می‌دهد، از بافت پوششیِ رویِ خود، از جهت مکانیکی حمایت می‌کند و در واقع آن را نگه می‌دارد، محلی است برای انتقال و انتشار اکسیژن به داخل بدن و همۀ سلول­ها و انتقال و انتشار ملکول‌های زائدِ حاصل از تنفس و متابولیسم به خارج از بدن. و اگر موجودی بیگانه یا عاملی فیزیکی و یا شیمیایی بیگانه از بافت پوششی بگذرد و به داخل بدن موجود زنده وارد شود، این بافت پوششی است که نسبت به آن واکنش نشان می‌دهد.

با دقت در این جانور ساده، به ذهن چنین متبادر می‌شود که اصلِ این موجود زنده و آنچه آن را باید عروس دریایی نامید همین بافت پیوندی است و بافت پوششی را می‌توان یک ردیف سلول دانست که میان عروس دریایی و محیط خارج، حائل شده است.

جنین پستانداران و از جمله انسان، شباهت تامّی با عروس دریایی دارد و در واقع، حجم اصلی آن را مزانشیم در داخل و یک لایۀ خارجی که در محیط، اکتودرم و در مرکز آندودرم، خوانده می‌شود؛ تشکیل می‌دهد. بافت پیوندی در انسانِ بالغ از نمو و پیچیده شدن همین مزانشیم به وجود می‌آید.

در جانور ساده‌ای مثل عروس دریایی، همۀ کارکردهایی که اجمالاً فهرست کردیم را تنها یک نوع بافت انجام می‌دهد. در جنین هم بسیاری از همان کارکردها را مزودرم یا مزانشیم انجام می‌دهد. همچنان که حیوان پیچیده‌تر می‌شود، سلول‌های همین بافت پیوندی ساده متمایزتر و متخصص‌تر می‌شوند و هر دسته از این سلول‌ها بافت و یا اندام‌های متخصصی را تشکیل می‌دهند که یکی از آن وظایف را بر عهده می‌گیرند. خون، یک بافت کاملاً متمایز از دیگر بافت‌هاست که وظیفۀ کاملاً مشخصی را بر عهده گرفته است که آن وظیفه یعنی انتقال مواد غذایی و مواد زائد و گازهای تنفسی را بر عهده گرفته و بقیۀ وظایف بافت پیوندی را به عهدۀ بافت‌ها و اندام‌های دیگر گذاشته است. در مقابل، بافت استخوانی، تقریباً در انتقال گازهای تنفسی، نقشی ندارد، در مقابل نقش بسیار مهم و عمده‌ای در حمایت مکانیکی از بدن دارد.

روشن است که متخصص بودن انواع بافت‌های بدن، مطلق نیست؛ استخوان محلی برای ذخیرۀ مواد غذایی هم هست، بافت چربی، علاوه بر ذخیرۀ مواد غذایی نقش محافظت مکانیکی هم دارد و خون علاوه بر انتقال گازهای تنفسی در تعادل حرارتی و دفاع ایمنی بدن نیز نقش دارد. اما می‌توان برای هر یک از بافت‌های پیوندی یکی از کارکردها را یافت که بر بقیۀ کارکردهای بافت پیوندی غلبه دارد.

به این ترتیب و از این منظر می‌توان معیاری یافت که با آن به طور مشخص و چارچوب بندی شده بافت‌های پیوندی را طبقه بندی کرد.

اگر معیار فوق را بپذیریم، تنها یک بافت پیوندی در بدن می‌توان یافت که متخصص در وظیفۀ مشخصی نباشد و آن بافت پیوندی سُست یا بافت آرئولار است. تا کنون هر چه راجع به بافت پیوندی معمولی گفته‌ایم مربوط به همین بافت است.

مؤلفان و اساتید بافت شناسی بافت پیوندی سفتِ نامنظم و بافت پیوندی سفتِ منظم یعنی تاندون و لیگامان را؛ و حتی برخی بافت چربی را در یک گروه می‌دانند و آنها را بافت همبند معمولی، یا بافت همبند اصلی، و بقیۀ بافت‌ها را بافت پیوندی تخصصی می­نامند. اما روشن است که تاندون و لیگامان و چربی را به هیج معیاری نمی‌توان یک بافت تخصصی ندانست. البته این دسته از مؤلفان معیار دیگری را برای تقسیم بندی اختیار کرده‌اند که عبارت است از نسبت اجزاء بافت همبند یعنی سلول، بافت زمینه و تار. اما با این معیار نیز تقسیم بندی ایشان کامل و جامع نیست.

از میان سه عنصرِ مادۀ زمینه، تار و سلول؛ بافت همبند سست فاقد تارهای فراوان است به نحوی که بتواند آن را مانند بقیۀ بافت‌های همبند محکم کند. این در حالی است که همان انواع تارهایی که در بافت پیوندی سخت وجود دارد در این نوع بافت هم یافت می‌شود اما هم مقدار آن و هم ضخامت آنها کمتر است. بافت پیوندی سست در مقابل کشش، آزادی محدودی دارد و تا حدی اجازه می‌دهد که دو بافتی که در دو طرف آن قرار دارند نسبت به هم حرکت کنند. برای به دست آوردن تصوری اجمالی از درجۀ آزادی حرکت این بافت می‌توانید از حرکت دادن پوست روی استخوان پای خود کمک بگیرید. سعی کنید پوست روی استخوان ساق پا را با یک انگشت روی استخوان حرکت دهید. همچنین سعی کنید پوست را بین دو انگشت شست و سبابۀ خود مثل وقتی که نیشگون می­گیرید، بگیرید. سپس دو لایه پوستی که روی هم قرار دارند را به وسیلۀ دو انگشت، نسبت به هم حرکت دهید. این که دو تکه پوست می‌توانند روی هم بلغزند ناشی از سستیِ بافت همبند زیر آنهاست و محدودیت این حرکت نیز نشان دهندۀ این است که این سستی، و آزادی در حرکت، نا محدود نیست و هنگامی که تارهای کلاژن آنقدر کشیده شوند که صاف شوند و جهت وارد آمدنِ نیرو، در راستای درازای آنها قرار گیرد دیگر به بافت اجازۀ کشیده شدن بیش از آن حد را نمی‌دهند.

بافت همبند آرئولار بهترین نمایندۀ بافت همبند معمولی است. در این بافت تقریباً همۀ اجزاء سه گانه بافت همبند به یک نسبت وجود دارند. در این نوع بافت فضاهای بسیار کوچکِ بافت با مادۀ زمینه پر شده‌اند. آرئولار به لاتین به معنی “فضای کوچک” است. مزانتر یا “میان­روده” نمونه مناسبی از این بافت است.

دیگر بافت‌های همبند سست عبارتند از: زیرجلد (هیپودرم)، لامینا پروپریا و غشاءِ زیر مخاطی (ساب­موکوزا).

در بافت همبند سفت نامنظم، تارهای کلاژن به طور درهم و نامنظم در هم تنیده‌اند. این بافت را می‌توان در “جلد” یا دِرم یافت که لایه‌ای از پوست است. “جلد” در انسان به نسبت بسیاری از پستانداران نازک­تر است. “جلد” همان  لایه‌ای از پوست است که از آن چرم به دست می‌اید. در مقابل، تارهای کلاژن که عنصر غالب در بافت همبند منظم است، به صورتِ موازی هم و همه تقریباً در یک راستا قرار گرفته‌اند. تاندون (زردپِی) و رباط و صلبیۀ چشم، از این نوع بافت تشکیل شده‌اند.

areolar-low-large

بافت همبند سست (آرئولار) –   برای توضیحات روی عکس کلیک کنید.

Tv90

بافت همبند سفت منظم – تاندون – برای توضیحات روی عکس کلیک کنید.

عنصر غالب در بافت همبند کشسان، تار است، اما از نوع تار کشسان. این بافت را می‌توان در شرایین بزرگ مثل آئورت و نیز در رباط زرد یافت.

سلول‌های چربی را می‌توان در بیشتر بافت‌های پیوندی دید اما هنگامی که تعداد قابل توجهی از این سلول‌ها در کنار هم قرار بگیرند، به آن، بافت چربی اطلاق می‌شود. و این بافت را به خاطر غلبۀ مطلق سلول‌هایی خاص بر دیگر سلول‌ها و اجزاء بافت پیوندی، و به خاطر وظائف مشخصی که بر عهده دارد، باید یک بافت همبند متخصص به شمار آورد.

بافت لنفاوی همۀ خصوصیات بافت پیوندی را دارد که در آن تعداد بسیار زیاد لنفوسیت‌ها جای دو عنصر دیگر یعنی مادۀ زمینه و تارها را اشغال کرده است. تارهای این بافت از تارهای شبکه‌ای (رتیکولار) تشکیل شده که کلاژن نوع سه است و بسیار نازک هستند و برای سلول‌های فراوان این بافت‌ها توریِ سه بعدیی تشکیل می‌دهند تا این سلول‌ها بتوانند در کنار هم مجتمع باشند. به واسطۀ همین شبکۀ تارهای رتیکولار، گاهی این بافت را، بافتِ شبکه‌ای (بافت رتیکولار) می‌نامند. این بافت را می‌توان در لامینا پروپریا و اندام‌هایی مثل طحال، غدۀ لنفاوی، لوزه و تیموس دید.

از میان کارکرد‌های متنوع بافت همبند، خون، متخصصِ “انتقال” است. انتقال اکسیژن از ریه‌ها، انتقال گازکربنیک به ریه‌ها، انتقالِ مواد غذایی از روده‌ها و کبد، انتقال مواد زائدِ دفعی به کلیه، انتقالِ “اطلاعات” از غدد داخلی به واسطۀ هورمون‌ها، و انتقال حرارت. از میان سه عنصرِ بافت همبند، می‌توان گفت که از میان سه عنصر بافت همبند، مادۀ زمینه که در خون “پلاسما” نامیده می‌شود، بر دیگران غلبه دارد. و در خون هیچ تاری دیده نمی‌شود. اما هم غلبۀ عنصر مادۀ زمینه بر دیگر عناصر را و هم فقدان کامل تار را در خون باید با مسامحه پذیرفت. تعداد و تراکم سلول‌های خون با توجه به اندازۀ کوچک گلبول‌های قرمز اصلاً کم نیست در واقع سیّال بودن خون این تصورِ اشتباه را به وجود آورده است. همچنین خون از تارهای پیوندی خالی نیست. پیش سازهای تار، در خون به فراوانی یافت می‌شوند و هنگام انعقاد خون این واقعیت روشن می‌شود. اما تردیدی نیست که خون یک بافت پیوندی تخصصی و ویژه است که همانطور که گفته شد عناصرش برای انجام وظیفۀ حمل و نقل، از هر نوعی که باشد؛ هماهنگ شده  است.

پلاسما و سلول­های خون – به استثنای گلبول قرمز- به آزادی از خلال عروق به بقیۀ بافت­های پیوندی آمد و رفت دارند. در واقع، ماکروفاژ همان مونوسیتِ خون است و بازوفیل شباهت تامّی به ماستوسیت دارد.

استخوان و غضروف بافتهای همبند تخصصی هستند که مادۀ زمینه در آنها جامد است.

در مقابل، خون را یک بافت تخصصی همبند می‌دانند که مادۀ زمینۀ آن مایع است. مادۀ زمینه در خون تماماً مایع است اگر چه در جالت‌های غیر عادی و هنگامی که خون لخته می‌شود در آن رشته‌هایی شبیه آنچه در بافت پیوندی معمولی دیده می­شود به وجود می‌اید.

همانطور که در بالا اشاره شد، بافت‌های لنفاوی را می‌توان بافت شبکه‌ای دانست. بافت شبکه‌ای بافتی است که غلبۀ تارهای تشکیل دهندۀ آن به جای کلاژنِ معمولی، با تارهای شبکه‌ای است. این تارها برای تشکیل توری که سلول‌های فراوان بتوانند در میان تارهای این تور از سویی استقرار یابند و از سوی دیگر امکان حرکت برای عناصر سلولی فراهم باشد کاملاً مناسب هستند. بنابراین باید انتظار داشت که بافت همبند شبکه‌ای بافتی پر سلول باشد. علاوه بر بافت‌های لنفاوی که نام بردیم، کبد را نیز باید به عنوان یک عضو مهم از این خانواده نام برد که از بافت شبکه‌ای برخوردار است.

بافت پیوندی جنینی که حاوی سلول‌های تمایز نایافته و فضای بین سلولی وسیع در بین آنها است، را بافت مزانشیمی می‌گویند. فضای بین این سلولها در رنگامیزی‌های خاصی همرنگ موکوس می‌شوند به همین دلیل این بافت را بافت موکویید (موکوس گونه) نیز می‌نامند. این بافت به تدریج و در جریان نمو جنین، به بافت‌های پیوندی تمایز یافته تبدیل می‌شوند. در انسان بالغ در پولپ دندان، مقداری بافت مزانشیمی وجود دارد. همچنین در بند ناف این بافت عروق بند ناف را احاطه کرده است که در این منطفه نام ژلۀ وارتون را به خود گرفته است.

مغز استخوان که همۀ سلول‌های خونی در آن تولید می‌شوند، نیز یک بافت پیوندی است و در واقع آن را باید بافت همبند خونساز دانست.

کارکردهای بافت همبند

در بالا به ضرورت، اجمالی از وظایف این بافت را ذکر کردیم در زیر بار دیگر با تفصیلی بیشتر به کارکردهای این بافت اشاره می‌کنیم. در بخش‌های دیگر، که هر یک از بافت‌های پیوندی منفرداً مورد بحث قرار میگیرد، این کارکردها با تفصیلی بیشتر توضیح داده شده است.

انتقال

خون قادر نیست همۀ مسیر نقل و انتقالات لازم برای رسانیدن مواد به سلول‌ها را به انجام برساند.بسیاری از سلول‌ها از آخرین و انتهایی ترین مویرگهای دستگاه گردش خون چند ده و گاهی چند صد میکرون فاصله دارند که مواد غذایی و مواد زائد و گازهای تنفسی می‌باید این مسیر تا شاه‌راه‌های انتقالی که همان عروق باشند، را طی کنند. همۀ این مسیر در متن بافت همبند است. در واقع تنها سلول‌هایی که مواد مورد نیاز خود را مستقیماً از خون می‌گیرند سلول‌های خود خون هستند و سلول‌های آندوتلیالِ جدار داخلی عروق. بقیۀ سلول‌های بدن از طریق بافت پیوندی مبادلات لازم را انجام می‌دهند.

هر گاه در بدن مجموعۀ متراکمی از مویرگ‌ها را مشاهده کنید، می‌توانید مطمئن باشید که د ران ناحیه نیاز فراوانی به مبادله و نقل و انتقال وجود دارد. این مویرگهای متراکم را می‌توان در کنار عضلۀ اسکلتی و مغز (که نیاز فراوان به مصرف اکسیژن دارند) و در ریه (که محل انتقال اکسیژن و گازکربنیک برای همۀ بدن هستند) در پرزهای روده (که مواد غذایی را جذب می‌کنند) در غدد داخلی که هورمونها را ترشح می‌کنند مشاهده کنید.

دفاع ایمنی

همانطور که در بالا اشاره کردیم، بافت پیوندی، خودِ موجود زنده است و بافت پوششی، لایۀ محافظ روی موجود زنده است که او را از محیط خارجی حفظ می‌کند. هر گونه خللی در بافت پوششی، موجب ورود عوامل بیگانه و از جمله، میکروبها به داخل بدن موجود زنده می‌شود. در چنین شرایطی، بافت همبند، کارکرد دفاعی خود را به خصوص به واسطۀ سلول‌های خاص خود بروز می‌دهد.

بافت همبند معمولی، دو نوع سلول “مقیم” دارد که کارکردهای دفاعی دارند؛ ماکروفاژ و ماستوسیت. اگر تهاجم عوامل بیگانه صورت بگیرد مونوسیت‌های خون نیز به کمک ماکروفاژهای مقیم می‌آیند و از خون  به بافت همبند “مهاجرت” می‌کنند و به ماکروفاژ مبدّل می‌شوند تا کارکردهای دفاعی خود را به انجام برسانند. سلول‌های “مهاجر” و “سیار” بافت همبند که کارکرد دفاعی دارند، از این قرارند؛ لنفوسیت‌ها که بیگانه را تشخیص می‌دهند و به آن می‌چسبند. نوتروفیل‌ها در صورت التهاب بافت همبند، از خون به این بافت اعزام می‌شوند؛ قدرت ریزه خواری کافی دارند و هر باکتریی را می‌توانند خورده، هضم کنند. ائوزینوفیل‌ها در حساسیت‌ها و آلودگی‌های انگلی عکس­العمل نشان می‌دهند. بازوفیل‌ها معادل خونیِ ماستوسیت‌ها هستند. و مونوسیت‌ها نیز همانطور که گفته شد همان ماکروفاژهای خونی‌اند.

حمایت مکانیکی

تارهای کلاژن موجود در “جلد” در پوست به هر طرفی کشیده شده‌اند و از یک سو موجب انعطاف پوست و از سوی دیگر، محدودیت و مقاومت در مقابل کششِ بیش از حد می‌شوند. تارهای کلاژن بافت پیوندیِ “جلد” است که از بافتهای زیرین بدن در مقابل عوامل مکانیکیِ آزارندۀ خارجی محافظت می‌کند. تارهای کلاژن همین کارکرد را برای برخی اندام‌ها نیز دارد. فاسیاها و غشاءهایی که سطح عضلات و اعصاب و نخاع و مغز و دیگر اندام‌ها را پوشانیده است، نقش حفاظت و حمایت مکانیکی را از این اندام‌ها دارد. در بافت پیوندی شبکه‌ای (رتیکولار) همین نقش حمایتی مکانیکی را تارهای رتیکولار بافت پیوندی برای سلول‌ها ایفا می‌کنند. و به این ترتیب است که تودۀ عظیمی از سلول‌های منفرد در طحال و کبد می‌توانند به طور سازمان یافته در کنار هم قرار گیرند و با تعاملات خود کارکرد خاص خود را انجام دهند.

تارهای کشسان (الاستیک) خاصیت ارتجاعی دارند و در صورت کشیده شدن، تغییر طول می‌دهند اما نیروی اعمال شده به خود را در خود ذخیره می‌کنند و دوباره آن را آزاد می‌کنند. این خاصیت در شرایین بزرگ و آئورت، نقش بسیار مهمی در کیفیت جریان خون و کم شدن کار قلب دارد.

آنچه در مورد کارکرد بافت همبند ارتجاعی در عروق گفتیم بیانگر این نکته است که نمی‌توان نقش مکانیکی بافت همبند را در حمایت و حفاظن منحصر دانست. کارکرد مکانیکی بافت همبند بیش از حمایتِ صِرف است. مثال دیگری از وظایف دیگر مکانیکی بافت همبند را در تاندون می‌توان دید که کارکرد انتقال نیروی مکانیکی از عضله به استخوان را دارد.

استخوان نیز به عنوان بافت همبند، جز حفاظت نقش انتقال نیروی مکانیکی، و نیز ذخیرۀ مواد معدنی بسیار مهمی را دارند از جمله کلسیم. استخوان مخزن ذخیرۀ کلسیم است که اهمیت آن در هنگام شیردهی روشن است.

ذخیرۀ انرژی نیز از کارکردهای مهم این بافت است. چربی، مهمترین و بزرگترین مخزن ذخیرۀ انرژی در بدن است. مقدار انرژی ذخیره شده در گلیکوژن موجود در عضلات و کبد، با انرژی ذخیره شده در بافت چربی قابل قیاس نیست. بافت چربی غیر از ذخیره سازی انرژی نقش محافظت از ضربات مکانیکی به کل بدن و برخی اندام‌ها را نیز دارد. همچنین گذشته از این که چربی قهوه‌ای به طور مستقیم در خود محلی که قراردارد می‌سوزد و تولید حرارت می‌کند، لایه‌های چربی سفید موجود در زیر پوست، هر چند نازک باشند از این که حرارت بدن از دست برود جلوگیری می‌کنند. به این ترتیب بافت چربی در نگهداری تعادل حرارتی بدن کارکردی اساسی دارد.

 پانویس

[1]

 Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: W. H. Freeman; 2000. Section 22.3, Collagen: The Fibrous Proteins of the Matrix. Available from: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21582/ -Aban,1391

[2]

 http://en.wikipedia.org/wiki/Collagen

[3]

Virtanen KA, Lidell ME, Orava J, Heglind M, Westergren R, Niemi T, et al. Functional brown adipose tissue in healthy adults. N Engl J Med 2009;360:1518-25.

[4]

Metcalfe DD, Baram D and Mekori YA (1997) Mast cell. Physiological Reviews 77: 1033–1079.

[5]

http://www.siumed.edu/~dking2/intro/ct.htm#location


Comments

بافت پیوندی — 6 دیدگاه

پاسخ دهید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد.

شما می‌توانید از این دستورات HTML استفاده کنید: <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <strike> <strong>