گلژی و کاخال

بافت شناسی نظری > بافت عصبی > گلژی و کاخال

لغتنامۀ این لوح

گلژی و کاخال

کامیللو گلژی و رامون کاخال دو نامی هستند که هر کس وارد دنیای عصب شناسی شود بارها و بارها آنها را خواهد شنید. داستان این دو نام، داستان آغاز عصب‌شناسی نیز هست.

 cajal-fig1-largeشکل 1) کامیللو گلژی (چپ) و سانتیاگو رامون کاخال (راست)؛ کاخال با روش گلژی توانست بنیان مستحکمی برای تئوری نورونی بنا کند.

 و این داستان با مشکلی آغاز می‌شود که آن روزها دانشمندان با آن روبرو بودند یعنی، دیدن نورون‌ها. مشکل اساسی در دیدن بافت عصبی مرکزی بزرگیِ واحدهای تشکیل دهندۀ آن است. برای این که ما بتوانیم بافتی را زیر میکروسکوپ ببینیم باید آن را آنقدر نازک کنیم که اولاً نور از آن بگذرد و ثانیاً تصویر عناصر مختلف بافتی روی هم نیفتد و از هم تفکیک شوند. فرض کنید ده شیشه دارید که روی هر یک از آنها یک نقاشیِ نیمه‌شفاف کشیده شده. اگر این ده شیشه را روی هم قرار دهید و به همۀ آنها نگاه کنید اگر چه نور از آنها می‌گذرد و می‌توان این تصاویر را دید اما تشخیص نقاشی‌ها از یکدیگر ممکن نیست.

مثالی قابل تصورتر: فرض کنید که بافتی از سلول‌هایی شبیه به تخم مرغ تشکیل شده است. (شکل 2) اگر از این بافت یک مقطع باریک تهیه کنیم، اگر چه تنها قسمت کوچکی از سلول‌ها را خواهیم دید اما نهایتاً پس از دیدن چندین مقطع، تصوری از شکل سلول‌ها به دست خواهیم آورد. اما یک مقطع قطور، ما را با تصویری مبهم روبرو خواهد کرد که هیچ تصوری از شکل سلول­ها و اجزاء بافت برای ما به وجود نخواهد آورد.

cajal-fig2-fairشکل2- مقاطعی از بافتی تخیلی با سلول‌هایی شبیه به تخم مرغ؛ در سمت چپ، نمایی از یک مقطع نازک از بافتی را می‌بینیم که سلول‌های آن شبیه به تخم مرغ هستند. ضخامت این مقطع فرضی 1 صدم قطر هر سلول است. اگر از این بافت مقطعی با ضخامت 6 برابر قطر هر سلول بگیریم، منظره‌ای که خواهیم دید شبیه به تصویر سمت راست خواهد بود.

یک تکه بافت کبدی را با سلول‌هایی به قطر 10 میکرومتر فرض کنید. اگر از این بافت مقطعی به قطر 30 میکرومتر تهیه کنیم، اگر چه نور از آن رد شود و بتوانیم محتویات آن را ببینیم اما هنگامی که به بافت نگاه کنیم، حداقل سه ردیف سلول را به همراه هسته و بافت همبند همراه آنها، خواهیم دید که روی هم افتاده‌اند و تشخیص شکل واقعیِ یک سلول کبدی و محتویات یک سلول کبدی دشوار خواهد بود.

حالا مشکل یک بافت شناس را تصور کنید که می‌خواهد شکل سلول‌های مغزی را تشخیص دهد درحالی که انتهای دندریت آن با انتهای آکسونِ آن مثلاً 3 سانتی‌متر یعنی 30 هزار میکرون فاصله دارد (شکل 3)

 cajal-fig3شکل 3- در عکس‌های بالا نورون‌های حرکتی شاخ قدامی نخاع را می‌بینید. این مقطع دست کم 6 میکرون ضخامت دارد و میکروسکوپی که آن را نمایش داده مسلماً از میکروسکوپی که گلژی و کاخال داشتند بهتر است. در سمت راست دو جسم سلولی  به همراه دو استطاله که از آنها خارج شده را می‌بینیم. آغاز راه این استطاله‌ها دیده می‌شود اما ادامۀ مسیر آنها معلوم نیست چون ادامۀ آنها از بالا یا پایینِ این مقطع خارج شده است. در سمت چپ خوش شانس تر بوده ایم، و تار عصبیِ جدا شده از جسم سلولی، 50 تا 60 میکرون، در ضخامت 6 میکرونیِ این مقطع طی مسیر کرده است. اما ادامۀ آن کجاست؟ هرگز از این تصویر و از امثال آن نخواهیم فهمید.

نخاع موش آزمایشگاهی سفید بزرگ. بزرگنمایی اصلی: 100X – رنگامیزی هما.ئو. – کارگاه فرزاد

 مشکل او دو چندان می‌شود وقتی که اساساً نداند که آیا این استطاله‌ها که تا آن روز نامی به خود نگرفته بودند، به جسم‌های سلولی وصل  هستند یا نه. و وضع از این بدتر خواهد بود اگر در این شک داشته باشد که آیا اساسا همۀ مغز از سلول تشکیل شده یا نه. بله همۀ اینها در آن روزها که کاخال و گلژی مشغول سرو کله زدن با میکروسکوپ‌های ابتداییشان بودند نامعلوم بود. هنوز اشلایدن و شوان تئوری سلولی را ارائه نداده بودند. هنوز همۀ دانشمندان بر سر این تفاهم نداشتند که همۀ اندام‌های همۀ موجودات زنده از سلول تشکیل شده است!

حالا که به اینجا رسیدیم بهتر است با نگاهی به فهرست اتفاقاتی که در آن روزها در علم زیست‌شناسی افتاده است بهتر بفهمیم که دانشمندان با چه چالشی درگیر بوده‌اند. [1]

 اختراع میکروسکوپ مرکب (دولنزی) در حدود 1600 م. توسط گالیله یا جانسن

انتشار میکروگرافیا در  1664 م. توسط رابرت هوک

کشف سلول 1674 م. توسط آنتونی وان لیونهوک – انیمالکول، جلبک اسپیروژیر و آغازیان

توصیف عصب بینایی به صورت توپر 1674 م. توسط آنتونی وان لیونهوک

مشاهدۀ باکتری در 1676 م. توسط آنتونی وان لیونهوک

مشاهدۀ اسپرماتوزوئید در 1677 م. توسط آنتونی وان لیونهوک

آزمایش الکتریسیته روی عضله و عصب 1780 م. توسط گالوانی

توصیف سلول پورکنژ 1838 م. توسط پورکینیا

همۀ اندام‌های گیاهی از سلول تشکیل شده‌اند 1838 م.  – شلایدن

همۀ اندامهای موجودات زنده سلول هستند 1839 م. – شوان

اندازه گیری جریان الکتریکی در عصب 1850 م.  توسط هلمولتز

هر سلولی از سلولی دیگر به وجود می‌آید 1855 م. – رودولف کارل ویرشو

تمایز میان دندریت و آکسون در 1865 م. توسط دایترز

ابداع شیوۀ گلژی در 1873 م. توسط کامیللو گلژی

آشنایی کاخال با شیوۀ گلژی در 1887

سفر کاخال به برلین در 1889 م.

نامگذاری دندریت 1890 م. توسط هیس

نامگذاری نورون 1891 م. توسط والدیر

نامگذاری آکسون 1896 م. توسط کولیکر

نامگذاری سیناپس 1897 م. توسط شرینگتون

 بنابراین اگر بخواهیم اطلاعات بالا را خلاصه کنیم باید بدانیم که در زمانی که گلژی شیوۀ خود را عرضه کرده و کاخال از آن استفاده می‌کند، این که همۀ اندام‌های همۀ جانوران از سلول تشکیل شده، مورد تفاهم عمومی قرار ندارد، هنوز بسیاری، مطمئن نیستند که آیا این قانون را می‌توان به مغز انسان هم تعمیم داد یا نه. سلول در مغز تشخیص داده شده اما آیا همۀ آنچه دیده می‌شود، به خصوص این استطاله‌های نخ مانند کلاف شده از محصولات سلول هستند یا نه؟ آیا کار این استطاله‌ها چیست؟ آیا سلول‌ها با هم مرتبط هستند یا مانند بقیۀ سلول‌های بدن، موجوداتی مستقل‌اند؟ آیا از این استطاله‌ها چه چیزی عبور می‌کند؟ معلوم نیست. و هر کس که حدسی در این مورد دارد باید برای ادعای خود دلیلی مبنی بر مشاهده بیاورد.

حالا می‌توانیم با چشمی بازتر به شیوۀ رنگامیزی گلژی نگاه کنیم. گفتیم که اگر مغز را به هر وسیله‌ای رنگامیزی کنیم و مثلا به قطر 6 میکرون برش بزنیم تا برای مشاهده زیر میکروسکوپ آماده شود واگر در برش ما سلولی مشاهده شود، استطاله‌های آن در فاصلۀ 3 یا 4 میکرون آن سوتر از برش ما خارج شده و دیگر دیده نمی‌شود. اگر قطر نمونه را زیاد کنیم انبوهی از رشته‌های در هم ریخته را خواهیم دید در کنار سلولها انبوهی از رشته‌های در هم تنیده را می‌بینیم که روی هم افتاده‌اند و نمی‌توانیم یکی از آنها را دنبال کنیم و بفهمیم که آیا به سلول می‌رسد یا نه و هرگز نخواهیم توانست بفهمیم که کدام رشته به کدام نورن می‌رسد، یا اصلا این رشته‌ها مستقل هستند یا همۀ آنها به سلول‌ها متصل‌اند. روشی که گلژی به دست آورد، چیزی شبیه به معجزه بود.

او اول مغز را به مدت چند روز در فیکساتیو قرار می‌داد. سپس، آن را یک یا دو روز در محلولی از نیترات نقره نگه­داری می‌کرد. پس از عبور بافت از الکل و روغن و آب آنها را زیر میکروسکوپ می‌برد. به طرز عجیبی، تنها تعداد بسیار معدودی از نورون‌ها به رنگ سیاه در می‌آمدند و بقیه بی رنگ می‌ماندند. معجزه‌آسا بودن این شیوه در این است که وقتی یک نورون رنگ سیاه به خود می‌گرفت، همۀ آن، جسم سلولی و همۀ رشته‌های پیوسته به آن سیاه رنگ می­شدند، در حالی که هیچیک از عناصر بقیۀ سلولها، رنگ نمی‌شدند. از هر صد سلول به تقریب، سه سلول رنگ می‌گرفت [2]. و عجیب بودنِ این شیوه در این است که هنوز که هنوز است پس از گذشت 140 سال، مؤلفین در بارۀ مکانیسم عمل این شیوه چنین می‌نویسند: “به نحوی ناشناخته، کاملا اتفاقی و رندوم، فقط 1 درصد از سلول‌ها در هر جایی از مغز که باشند توسط محلول نقره رنگ می‌شوند” [3]. هنوز هم عده‌ای از محققان برای فهم مکانیسم شیوۀ گلژی تلاش می‌کنند.

قبل از گلژی در 1838 م. یان اوانگلیستیا پورکینیا مقالۀ خود را راجع به سلولی که در مغز یافته بود چاپ کرد [4]. کار او آنقدر خوب بود که هنوز نام او بر سلول مهم پورکنژ مانده است. پورکنژ هنگامی که به هیئت علمی دانشگاهی در  کشور چک ملحق شد تقاضای یک میکروسکوپ با کیفیت را کرد اما تا به دست آوردنِ آن هفت سال صبر کرد زیرا دانشگاه، بودجۀ کافی نداشت. دانشگاه فضای آزمایشگاهی کافی هم برای کار پورکنژ نداشت [5]. وقتی پورکنژ سرانجام  به میکروسکوپ خود رسید، آن را به خانه برد و نشان داد که قدر یک میکروسکوپ خوب را؛ خوب می‌داند.

اما شیوۀ گلژی چیز دیگری بود. آنچه پورکنژ دیده بود با آنچه کاخال به شیوۀ گلژی به دست آورده بود قابل قیاس نیست (شکل 4).

 cajal-fig4شکل 4- سمت راست چیزی است که پورکنژ از سلول­هایی که در مخچه دیده بود و ارتباطات آن با سلول‌های زیرینش دریافت کرده بود و شکل سمت چپ، چیزی است که کاخال به مدد شیوۀ گلژی دریافت.

 گلژی توانست استطاله‌ای خاص را از بقیۀ رشته‌های برآمده از سلول‌های مغزی تشخیص دهد و به روشنی آن را توصیف کند. همچنین توانست سلول‌های گلیا را از نورون‌ها تمییز دهد [6].

در همان سالی که پورکنژ بهترین توصیف را تا آن زمان از وجود سلولی در مغز منتشر می‌کرد، مقالۀ اشلایدن با این ادعا که همۀ اندام‌های گیاهان از سلول ساخته شده‌اند نیز چاپ شد. سال بعد شوان با چاپ کتاب خود ابراز کرد که در این مورد حیوانات و گیاهان با هم تفاوتی ندارند؛ آنها هم از سلول یا محصولات سلول ساخته شده‌اند  [7]. اما هنوز نظریۀ خودپدیدی (spontaneous creation) پابرجا بود. خودِ شوان یک فصل بزرگ از این کتاب را به این اختصاص داد که چگونه سلول‌ها از تراکم مواد “تبلور” می‌یابند، همانطور که محلول‌های اشباع شدۀ مواد معدنی بلور می‌شوند. همۀ این توصیفات بر اساس همان نظریۀ خودپدیدی نوشته شده است. سؤال این است که پورکنژ قبل از چاپ کتابی که پیش‌قراول همه گیر شدن نظریۀ سلولی است چگونه راجع به یک “سلول” در مغز مقاله‌ای نوشته است؟ در واقع پورکنژ در مورد آنچه دیده بود نام سلول را به کار نمی‌برد. او آن را مثل هر چیز مشابهی که آن روزها در مادۀ خاکستری مغز می‌دیدند؛ “گانگلیون گلوبول” می‌نامید. در واقع شوان یک فصل کوچک از کتابش را به این اختصاص داد که ثابت کند که این توده‌های غده‌ای چیزی جز سلول نیستند. آنچه در این باره جالب است این است که شوان با تفصیلی بسیار در مورد عصب و این که هر آنچه در عصب می‌بینیم از منشاء سلولی دارد سخن می‌گوید. او آنچنان این توصیف را دقیق بیان می‌کند که دانشمندان بعد از او نتوانستند بر آنچه او توصیف کرده است نامی جز “شوان” بگذارند. اما در مورد مغز به همین اکتفا می­کند که بگوید آنچه دیگران دیده‌اند و نامش را “تودۀ غده‌ای” – گانگلیون گلوبول گذاشته‌اند، سلول است [8]. اما بقیۀ مغز چه؟ بقیۀ فضای مادۀ خاکستری؟ مادۀ سفید چه؟ در این مورد کاملا ساکت است. به هر صورت تا این زمان بر اثر تحقیقات شلایدن، شوان و آلمانیِ دیگر یعنی، ویرشو، نظریۀ سلولی، در میان دانشمندان جا افتاده بود، اما به دلیلی که بعدا به آن اشارۀ مختصری خواهد شد، در مقابل این نظر که مغز نیز بتمامه، از سلول ساخته شده‌اند، مقاومت زیادی وجود داشت. بسیاری از دانشمندانِ مطرح آن روز گمان می‌کردند که مغز از این قاعده مستثنا است. آنها به این که اجسام هسته داری که در میان رشته‌های تودرتو در مغز می‌بینند سلول هستند اعتقاد پیدا کرده بودند اما این که این سلول‌ها موجوداتی مستقل باشند همانقدر که مثلا سلول‌های کبدی مستقل‌اند؛ را نمی‌پذیرفتند. برخی می‌گفتند که آن رشته‌ها اتصالی به سلول‌ها ندارند. حتی بعدها که کاخال به وسیلۀ رنگامیزی گلژی نشان داد که این رشته‌ها جزئی از خود سلول‌ها هستند، آن دسته از دانشمندان می‌گفتند که بله، در واقع همۀ سلول‌های مغز به هم مرتبط هستند و یک واحد را تشکیل می‌دهند نه این که نورون‌ها (که تا آن روز هنوز چنین نامی نداشتند)، سلول‌هایی مستقل باشند. بنابراین اولین قدمی که کاخال برداشت حل بزرگترین مسألۀ آن روز بود، ارتباط سلول‌های مغزی با رشته‌ها چیست؟ او با رنگامیزی گلژی این قدم بزرگ را برداشت که به مشهورترین دانشمندان آن روز نشان دهد که شواهد مبنی بر استقلال سلول‌های مغزی بیش از آن هستند که بتوان نظریۀ دیگری را بر آن ترجیح داد. او با نمونه‌های بسیار پرکیفیتی که ساخته بود و با طرح‌های بسیار دقیقی که از مخ، مخچه، نخاع، شبکیه، بولب بویایی و بسیاری از مناطق دیگر مغز، ترسیم کرده بود، به حل آن یک مسأله‌ای که سالها ذهن دانشمندان را مشغول کرده بود اکتفا نکرد. مسألۀ مبهم بعدی نسبت نورون‌ها با هم بود، آیا آنها با هم ارتباط دارند؟ آیا آنها وسیلۀ نقل و انتقال پیام‌های عصبی هستند. آیا انتقال پیام‌ها دو طرفه است؟ اگر نیست، پیام‌ها به کدام سو در حرکت‌اند؟ از سوی دندریت به آکسون، یا از سوی آکسون به دندریت؟ باور کردنی نیست که همۀ این معضلات را کاخال حل کرده است.

قبل از کاخال، ویلهلم هیس، اعصاب را در اندامهای هدف، یعنی عضلات، گوش، چشم، بینی و حنجره آزموده بود و دیده بود که آنها به این اندامها وارد می‌شوند، اما با آنها متحد نمی‌شوند بلکه فقط متصل می‌شوند؛ چرا در مغز چنین نباشد؟ اما این فقط یک احتمال بود که “هیس” طرح کرده بود. کاخال در تیغه‌های میکروسکوپی خود به کرّات اتصال آکسون و دندریت را دیده بود و مشاهده کرده بود که در محل اتصال این دو، ساختارهای خاص در انتهای این رشته‌ها دیده می‌شود، بنابراین هر گاه چنین ساختاری را در هر نورونی می‌دید می‌فهمید که اینجا محل اتصال رشته‌ای از سلولی دیگر است. اگر چه گلژی هنوز چنین گمان می‌کرد که این رشته‌ها مجراهایی هستند برای تغذیۀ مغز اما کاخال که بی اغراق هزاران هزار نورون را از زیر چشم گذرانده بود می‌دانست که اینها مسیر انتقال پیام عصبی هستند. برخی از دانشمندان توانسته بودند مسیر جریان الکتریسیته را در عصب‌ها و آکسون‌های حیوانات ایجاد کنند و مسیر آن را دنبال کنند. مشاهدات آنان نشان می‌داد که پیام در آکسون دو طرفه است. پالس الکتریکیی که آنها ایجاد می‌کردند بسیار قوی‌تر از آنی بود که به طور طبیعی در بدن وجود دارد به همین دلیل به هر دو طرف عصب جریان می‌یافت. به این ترتیب هنوز این مسأله حل ناشده بود. آیا کاخال می‌توانست برای این سؤال پاسخی بیابد؟ کاخال با دنبال کردنِ نورون­هایی که به چشم و قسمت بویایی بینی می‌رفتند، در یافت که دندریت نورون‌ها در این مسیرها به سوی این اندام‌های حسی هستند و آکسون‌ها به سوی مغز جهت‌گیری کرده‌اند. همین موضوع در مورد نورون‌های حرکتی برعکس دیده می‌شد؛ دندریت‌ها در جهت مغز و آکسون‌ها در جهت اندام‌ها جریان داشتند. نتیجه گیریِ درست او این بود که مسیر جریان در نورون‌ها اولاً یکطرفه است و ثانیاً دندریت‌ها اندام‌های پذیرندۀ جریان و آکسون‌ها اندام‌های دهندۀ جریان در نورون هستند. و این تنها سؤالاتی نبود که او پاسخ داد. او را به حق پدر علوم اعصاب خوانده‌اند.

شیوۀ گلژی یک روش سرّی نبود؛ همه از آن اطلاع داشتند و از همه بیشتر خودِ کامیللو گلژی، پس چگونه بود که کاخال توانست از آن، اینگونه کیمیاگرانه استفاده کند؟ روش گلژی روشی بی ثبات بود. صبر و حوصلۀ فراوان می‌خواست. کاخال با زیر و بالا کردنِ مراحل مختلف این شیوه، آن را بهبود بخشید. از محلول‌هایی با غلظت‌های مختلف استفاده کرد تا بهترین غلظت را پیدا کرد. از محلول‌های نیترات نقرۀ قوی‌تر استفاده کرد و بافت‌هایش را با ضخامت بیشتری برید. همچنین متوجه شد که تکنیک گلژی نورون‌های غیر میلینه را بهتر رنگ می‌کند بنابراین برای مطالعات خود از دستگاه عصبی پرندگان، جوجه پرندگان و پستانداران بسیار جوان استفاده کرد.  این در حالی بود که لوییس سیمارو که تکنیک گلژی را به کاخال یاد داده بود و دیگرانی مانند او، به خاطر مشکلات و دردسرهای این شیوه، آن را کنار گذاشته بودند.

کاخال هنگامی که تیغه‌های میکروسکوپی خود را به کولیکر دانشمند موجّه و مشهور آلمانی نشان داد، کولیکر بلافاصله متوجه اهمیت کارهای او شد. کولیکر تا آن زمان مخالف استقلال نورون‌ها در مغز بود اما با دیدن کارهای کاخال از این عقیده برگشت و این را به همه اعلام کرد. در معرفی کاخال، کولیکرِ هفتاد ساله نقش اساسی را بازی کرد و کاخال همیشه از او متشکر بود.

کاخال و گلژی در سال 1906 م. برندۀ جایزۀ نوبل شدند. اول گلژی و سپس کاخال سخنرانی‌های خود را ایراد کردند. شنوندگانی که در جریانِ نظریه‌های علمی روز بودند، از عنوان و جملات اول و سپس از همۀ سخنرانی گلژی شگفت زده شدند. سراسر سخنرانی او حمله به نظریۀ استقلال و تمامیت نورون و در توجیه و دفاع از این عقیده بود که نورون‌ها همه با هم یکی هستند و مغز در کل یک چیز واحد است [9].

مقاومتی که در مقابل نظریۀ نورون بود، از جنس مقاومتی بود که موجب شده بود که همچنان نظریۀ خودپدیدی طرفدار داشته باشد. و نیز از جنس مقاومتی بود که در مقابل خودِ نظریۀ سلولی وجود داشت و از همان جنسِ مقاومتی بود که در مقابل نظریۀ مکانیسم وجود داشت. پیروان نظریۀ وایتالیزم گمان می‌کردند که اگر مثلاً کیفیت و سازو کار حرکت انگشتان دست را مطالعه کنند، به حیثیت و واقعیت روح که زندگی ناشی از آن است خدشه وارد می‌شود. عقب نشاندنِ روح توسط دکارت به غدۀ پینه‌آل ظاهراً کافی نبوده و نیست. هنوز هم مسألۀ ذهن و بدن مسأله‌ای زنده است و دانشمندانِ زیادی را تحت تأثیر قرار داده است. اما مسألۀ ذهن و بدن به طور خالص یک مسألۀ فلسفی است و ربطِ مستقیمی به علوم تجربی ندارد. بهتر این است که مسائل خالص علوم تجربی را در دنیای علوم تجربی مطالعه کنیم و مسائل خالص فلسفی را با شیوه‌ها و قواعد فلسفی.

به جای این که این نوشته را با این مطلب که مربوط به عنوان بحث ما نیست ختم کنیم با این سؤال به انتها می‌بریم: کاشف سلول را رابرت هوک انگلیسی می‌دانند، حتی در کتابهای درسی ما هم هنوز او را کاشف سلول قلمداد می‌کنند. یک نگاه دیگر به فهرست وقایعی که در بالا از 1600 تا 1897 میلادی بیندازید. آیا ممکن است رابرت هوک کاشف سلول باشد؟ آیا نوشته‌ای را که او در بارۀ کشف سلول نوشته، خودتان خوانده‌اید؟ عصر عصر اینترنت است. دیگر مجبور نیستید هر چه در کتاب درسی نوشته را قبول کنید، و نه حتی هر چه در منابع اینترنتی می‌بینیم را!

 منابع و مآخذ

[1] برای فهرستی از وقایع علوم اعصاب مراجعه کنید به

http://faculty.washington.edu/chudler/hist.html

اگر چه واضع نام دندریت ویلهلم هیس است اما دایترز نیز لفظ آلمانی “استه” و ایسته” را برای این استطاله‌ها به کار برده که هم معنی دندریت به معنی شاخه است. او این لفظ را در کتاب خود به نام ” مطالعاتی در بارۀ مغز و نخاع در انسان و پستانداران” به کار برده است. نام کتاب او به آلمانی چنین است:

UNTERSUCHUNGEN über GEHIRN UND RÜCKENMARK des MENSCHEN UND DER SÄUGETHIERE

[2]

Minds behind the Brain- A History of the Pioneers and Their Discoveries, Stanley Finger, Oxford University Press, 01-Jan-2005. p. 204

[3]

Kandel ER, 2012. Principles of Neural Science, 5th ed. McGraw-Hill, New York, Chapter 2

[4]

Purkinje’s Vision: The Dawning of Neuroscience, Nicholas J. Wade, Josef Brozek, Jir¡ Hoskovec, Lawrence Erlbaum Associates, Inc., Publishers, 2001, New Jersey-p.23

[5]

Minds behind the Brain- A History of the Pioneers and Their Discoveries, Stanley Finger, Oxford University Press, 01-Jan-2005. p. 200

 [6]

Pannese, E. “The contribution of Camillo Golgi to our understanding of the structure of the nervous system.” Archives italiennes de biologie 145.2 (2007): 111-115.

[7] کتاب شوان

Schwann, Theodor and Schleyden, M. J. 1847. Microscopical researches into the accordance in the structure and growth of animals and plants. London

[8] کتاب شوان صفحات مربوط به مغز

Schwann, Theodor and Schleyden, M. J. 1847. Microscopical researches into the accordance in the structure and growth of animals and plants. London – pp.152

[9] برای زندگی کاخال و گلژی و نقش آنان در نظریۀ نورون مراجعه کنید به فصل 13 از

Minds behind the Brain- A History of the Pioneers and Their Discoveries, Stanley Finger, Oxford University Press, 01-Jan-2005

[10]

برای مطالعۀ سخنرانی گلژی و کاخال در مراسم اهداء جایزۀ نوبل به صفحات زیر مراجعه کنید.

http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1906/cajal-lecture.html

http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1906/golgi-lecture.html

برای مجموعه‌ای از طراحی‌های کاخال از مناظر میکروسکوپی نگاه کنید به:

http://cvc.cervantes.es/ciencia/cajal/cajal_recuerdos/recuerdos/laminas.htm


پاسخ دهید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد.