بافت شناسی نظری > بافت عصبی

لغتنامۀ این لوح

در این صفحه می­ یابید:

نورون شکل نورون و زوائد آن سیناپس نوروترانسمیتر­ها نوروگلیا
اجزاء بافت شناختی مغز و نخاع سلول­های آپاندیمی اعصاب محیطی عقدۀ عصبی عصب میلینه و نامیلینه

بافت عصبی

دستگاه عصبی تشکیل شده است از همۀ بافتهای عصبی بدن، که از لحاظ تشریحی، به دستگاه عصبی مرکزی و دستگاه عصبی محیطی تقسیم بندی می­شود.

دستگاه عصبی مرکزی؛ متشکل است از مغز و نخاع که توسط جمجمه و ستون فقرات احاطه شده ­اند. پارانشیمِ بافت عصبی مرکزی، فاقد بافت همبند است و بر خلاف بقیۀ بافت­ها خالی از تارهای کلاژن و سلول­های فیبروبلاست است. البته سه پردۀ مننژ یعنی سخت شامه و نرم شامه و عنکبوتیه که مغز و نخاع را احاطه کرده­ اند از بافت همبند محکمی تشکیل شده‌­اند، همچنین عروق بزرگی که نسج مغز و نخاع را خونرسانی می‌کند، مانند همۀ رگهای بدن حاوی اجزاء بافت همبند هستند. نرم و شُل بودن نخاع و مغز به همین دلیل است.

شاید فایدۀ عمده­ای که دستگاه عصبی مرکزی از نداشتنِ بافت پیوندی می­برد فشردگی آن باشد؛ لازمۀ انتقال پیام و پردازش آنها با سرعت بالا نزدیکی سلول­های عصبی به یکدیگر است؛ اجزاء بافت همبند، یعنی تارها و مادۀ زمینه، جای زیادی را اشغال می­کند و ظاهراً ترجیح داده شده است که این فضا در اختیار نورون­ها و سلول­های گلیا قرار گیرد. اما اندامهای زیادی، حمایت از مغز و نخاع را از خارج، به عهده دارند؛ وجود پرده‌های سه‌گانۀ مننژ، استخوان­های محکمِ ستونِ فقرات، معماریِ خاصِ جمجمه، مایع مغزی – نخاعی، و حتی موی روی سر، از جمله عواملی هستند که به محافظت از این نسجِ نرم و آسیب پذیر کمک می ­کنند.

دو گروه عمدۀ سلول­های بافت عصبی عبارت­اند از نورونها و سلولهای حامی یعنی سلولهای گلیا. [1]

نوروناکثریت قریب به اتفاق نورون­ها قبل از تولد به وجود می­آیند. نورون­ها بعد از بلوغ (بلوغِ نورون) قادر به تکثیر از طریق میتوز نیستند، به این ترتیب امکان ترمیم برای نورون­هایی که در اثر بیماری یا ضربه یا مواد شیمیایی مثل برخی از مواد مخدر، می­میرند وجود ندارد. نورون­ها در حالت معمولی تا پایان عمر موجود زنده باید زنده بمانند. به این ترتیب سن بسیاری از نورون­های ما از سن شناسنامه‌­ای ما بیشتر است!

البته اضافه شدنِ تعداد نورون­ها پس از تولّد در انسان ادامه خواهد داشت. به نحوی که این خاصیت در انسان نسبت به بسیاری از جانوران، استثنایی و بسیار قوی است، به نحوی که در هنگام تولد، وزن مغز نوزاد، کمتر از 40 درصدِ وزن مغز انسان بالغ است [2]. وجود ملاج در سر نوزادان، امکان بزرگتر شدنِ جمجمه را به آن می­دهد، و امکان بزرگ شدن جمجمه، امکان بزرگتر شدنِ مغز را فراهم می­آورد [3].

تکثیر سلولهای عصبی در انسان فقط تا چند سال پس از تولد ادامه میابد و سپس تقریباً متوقف می‌شود. معدودی از سلول­های بنیادین که بعد از تولد باقی می­مانند، متکفل تولید نورون­های معدودی هستند که بعد از بلوغ در موجود زنده به وجود می­آیند و این تعداد بسیار اندک موجب برخی از توانایی ­های فوق‌العادۀ دستگاه عصبی می‌شود.

این که نورون­ها قدرت تکثیر ندارند، انعکاسی است از تخصصی بودنِ فوق‌العادۀ آنها. نورون­ها برای آن که بتوانند وظیفۀ اصلی خود را انجام دهند، از بسیاری از اعمال حیاتی عاجز شده ­اند. برخی از اعمال حیاتی نورون­ها بر عهدۀ سلول­های گلیا گذاشته شده است. نورون تنها سلول متخصص نیست که برخی از توانایی­های حیاتی خود را از دست داده­ اند. گلبول قرمز یک مثال دیگر است که حتی هستۀ خود را فدای وظیفۀ خود کرده است.

نورون­ها سلول­های عموماً بزرگی هستند. اما بیشتر حجمِ آنها مربوط به استطاله‌­های متعدد و بسیار طولانی آنهاست. یک نورونِ حسی که از انگشت پای انسان به نخاع می­رود می­تواند بیش از یک متر طول داشته باشد. نورونِ حسی سمِ دستِ یک زرّافه، طبعاً از این هم طولانی­تر است.

نورون چقدر بزرگ است؟

[اگر قطر یک آکسون را 10 میکرومتر فرض کنیم، و طول آن را  یک متر، حجم آن چیزی حدود 78500000 میکرومتر مکعب خواهد بود. اگر این سلول کروی شکل بود قطر آن 531 میکرون می­شد که بیش ازنیم میلی­متر است. چنین سلولی بدون میکروسکوپ و با چشم به آسانی قابل مشاهده می­بود.

کارکرد و اعمال نورون­های بی­شمار و متنوع موجود در دستگاه عصبی مرکزی، مانند همۀ سلول­های بدن، توسط ژن­های موجود در هسته اداره می­شود. هستۀ نورون­ها بزرگ و کمرنگ هستند که نشانۀ فعالیت زیاد آنهاست. کمرنگ بودنِ هسته در هر سلولی نشان دهندۀ این است که مناطق متعددی از کروموزوم­های هسته، از حالت تابیدگی و درهم پیچیدگی در آمده، باز شده­ اند و آمادۀ نسخه برداری توسط آر.اِن.آ. ی پیامبر هستند. و این به نوبۀ خود به این معنا است که این سلول، در حالِ پروتئین سازی است و از آنجا که همۀ فعالیت­های حیاتیِ سلول، توسط پروتئین انجام می­شود؛ کمرنگ بودنِ هستۀ سلول به معنیِ فعالیتِ حیاتیِ زیاد آن است. وجود اجسام نیسل نیز انعکاس بافت شناختی پروتئین سازی نورون است (شکل 12-ب). اجسام نیسل همان شبکۀ آندوپلاسمیک خشن است که در سیتوپلاسم، به وسیلۀ ریبوزوم­های متعدد خود به ساختن و بسته بندی کردن پروتئین­ها مشغول است. بیشتر حجم فعالیت این شبکه صرف ساختن پروتئین­هایی می­شود که وظیفۀ انتقال پیام به سلول­های متصله را دارند؛ یعنی وظیفۀ اصلی نورون.

نورون در هر جایی از بدن باشد برای انتقال یک “پیام” از جایی به جایی دیگرتعبیه شده است. این تعبیر ساده از کار نورون، مستلزم سه عملیاتِ مجزا از هم است؛ 1) اخذ پیام از یک محرک خارجی یا از یک نورونِ دیگر 2) حرکت پیام در طول نورون و استطاله‌­های آن و 3) تحویل دادن پیام به نورونِ دیگر یا به یک سلولِ عملگر مانند سلول عضله.

 برای فهم مراحل فوق حداقل آنچه باید بدانیم عبارت است از 1) کیفیت عکس­العمل نورن در مقابل پیام­های شیمیایی که از دیگر نورون­ها به آن می­رسد 2) شکل نورون و استطاله‌‌های آن و 3) مواد شیمیایی که نورون برای ارتباط با دیگر نورون­ها تولید می­کند که به نوروترانسمیتر موسوم است.

ما مسیر خود را در این راه از شکل نورون آغاز می­کنیم:

شکل نورون و زوائد آن

نورون تشکیل شده است از یک جسم سلولی و استطاله‌های طولانی اطراف آن. این استطاله­ ها از لحاظ شکل و عملکرد، به دو گروه تقسیم می­شوند؛ دندریت و آکسون.

nervous-fig-1-large

شکل 1-  ریخت شناسی نورون؛ نورون تشکیل شده است از جسم سلولی و استطاله­‌های آن. زوائدی که مانند شاخۀ درخت از آنها جدا و منشعب می­شوند و پذیرنده و آورندۀ پیام به سوی جسم سلولی هستند را دندریت نامیده ­اند. تار منفردی که پیام از طریق آن به سوی سلولِ دیگر می­رود را آکسون نامیده­ اند. این قانون کلی استثنائاتی هم دارد.

نورونِ تک قطبی از اختصاصاتِ بی­مهرگان است اما در دستگاه خودکار (اتونوم) پستانداران هم وجود دارد. نورون شبه تک قطبی شاخصۀ گانگلیون ریشۀ خلفی نخاع و برخی از اعصاب جمجمه ­ای است. مشهورترین نورون­های دو قطبی در پستانداران نورون­های موجود در شبکیۀ چشم هستند. این طرح شماتیک را با عکس­های موجود در شکل­های 4(عکس 4-1)، 12-الف، 13، و 15 مقایسه کنید.

دندریت­ها به همراه بخشی از خودِ جسم سلولیِ نورن، بخشِ آورانِ نورون را تشکیل می­دهند. نورون­ها عموماً یک یا بیش از یک دندریت اولیه دارند که از جسم سلولی جدا می­شود. درمقابل؛ قانون عمومی در مورد آکسون منفرد بودن آن است. هر دندریت اولیه ممکن است به دندریت­های ثانویه و ثالثیه و بیشتر منشعب شود. دندریت­ها ممکن است صاف یا زبر باشند و برامدگی­های میخ مانندی داشته باشند که آن ها را خار می­نامیم. [4]

تعداد سلول­های مغز را حدود 100 میلیارد تخمین زده ­اند [5] که این تعداد را می­توان حداقل به 1000 نوع تقسیم بندی کرد. [6]

پس از آن که کامیللو گلژیِ ایتالیایی شیوۀ معجزه گونۀ خود را برای رنگامیزی سلول­های عصبی ابداع کرد و سانتیاگو رامون کاخالِ اسپانیایی کنجکاوی بی حد و تلاش بی وقفۀ خود را وقف مشاهدۀ دستگاه عصبی کرد، راه طبقه بندیِ نورون­ها بر اساس شکل ظاهری آن­ها باز شد. اما در دو دهۀ گذشته پیشرفت­های حوزۀ زیست­شناسیِ ملکولی، تقسیم بندیِ نورون­ها را بر اساس کارکرد آن­ها بر اساس بیان ژن در آن­ها میسر کرده و اعتبارِ ریخت شناسی میکروسکوپی نورون­ها تا حدی کاهش یافته است. با این وجود هنوز هم برخی از نامگذاری­های پیشتازان عصب­شناسی، معتبر باقی مانده است. دلیل اصلی بقاء این اعتبار، هماهنگی نسبیِ شکل و عملکردِ نورون­ها است.

به طور عمومی نورون­ها را از لحاظ ظاهری به نورن­های تک قطبی، دو قطبی، چند قطبی و شبه تکقطبی تقسیم بندی می ­کنند. نورون­های تک­قطبی مشخصّۀ دستگاه عصبیِ بی­مهرگان هستند اما در مهره داران، در دستگاه خودکار (اتونوم) که تنظیم اعمال حیاتیِ ابتدایی را بر عهده دارند نیز دیده می­شوند. نورون­های دوقطبی، دارای یک دندریت در یک سمت و یک آکسون در سمت مقابل هستند، در شبکیۀ چشم یک طبقه از سلول­های دو قطبی وجود دارد. در دستگاه عصبی اکثریت، با نورون­های چند قطبی است. سلول پورکنژ در مخچه، (شکل 13) یک سلول چند قطبی است با تعداد بسیار زیادی از نورون­ها که به کرّات منشعب می­شوند. این انشعاب­های پرشمار، امکان اتصال و سیناپس با تعداد زیادی نورون را در آن فراهم می ­کنند. تعداد سیناپس­های یک سلول منفردِ پورکنژ را تا یک میلیون سیناپس تخمین زده اند [6] (این تعداد را با تعداد سلول­هایی که با یک سلول، سیناپس دارند اشتباه نکنید، از هر سلولِ غیر، ممکن است صدها سیناپس با یک سلولِ پورکنژ برقرار شود.). جسمِ سلولیِ نورون­های شبه تک قطبی، در گانگلیون خلفی قرار دارند. این سلول­ها در دورۀ جنینی دو قطبی بوده ­اند و سپس در طی رشد، ریشۀ دو استطاله­ ای که از جسم سلولی خارج می­شوند، به هم جوش خورده ­اند بنابراین در ابتدا دو قطبی بوده­ اند علیهذا به آنها شبه تک قطبی یا تک قطبیِ کاذب گفته می­شود.

نورون­ها را می­توان از لحاظ کارکرد نیز به سه دستۀ کلی تقسیم کرد؛ نورونِ آوران، نورنِ وابران و نورونِ واسطه.

تجمع این نورون­های متنوع با کیفیت­های متنوع در جای­جای مغر و نخاع، مناطقی را در دستگاه عصبی مرکزی به وجود آورده که هر یک از این مناطق یکی ازوظایف بسیارِ مغز را بر عهده دارد.

همان­گونه که اشاره کردیم، از جسم سلولی، بیش از یک آکسون منشعب نمی­شود، هرچند آکسون در طول مسیر خود و در انتهای خود، ممکن است شاخه­ هایی داشته باشد. جسم سلولی در نقطه ­ای که آکسون از آن خارج می­شود برجسته می­شود. به این برجستگی پشتۀ آکسون گفته ­اند. آکسون بخش وابرانِ نورون را تشکیل می­دهد. برجستگی­های کوچکی در انتها یا/و در طول مسیر آکسون در سطح آن وجود دارد که به آن­ها، به ترتیب تکمۀ انتهایی و تکمۀ سرراهی می­گوییم.

سیناپس ساختار کاملاً تخصص یافته­ ای است که بین تکمۀ یک نورون (نورونِ پیش­سیناپسی) و نورونِ دیگر(نورونِ پس­سیناپسی)، اتصال برقرار می­کند. در داخل فضای آکسونِ نورونِ پیش­سیناپسی و در نزدیکی سیناپس، نافه (وزیکول) های سیناسی متعدد وجود دارد. این نافه ها که دیوارۀ آنها مانند غشاء سلول از یک دولایۀ لیپیدی تشکیل شده، حاوی نوروترانسمیتر است. این نافه ها در هنگام انتقال پیام، محتوای خود که همان نوروترانسمیترها هستند را طی پدیدۀ اگزوسیتوز به فضای سیناپسی تخلیه می ­کنند. وصول این ملکول­ها به گیرنده­ های موجود در سطح نورونِ پس­سیناپسی موجب شروع یک سلسله واکنش در غشاء نورون پس­سیناپسی می­شود که در نهایت به ایجاد پیام عصبی در آن می­گردد.

nervous-fig-2-thumbشکل 2- سیناپس شیمیایی؛ وصولِ پتانسیل عمل به انتهای آکسون موجب تخلیۀ نوروترانسمیتر از نافۀ (وزیکول) سیناپسی به درزِ سیناپس و از آن طریق به گیرنده­ های سطح نورون یا سلولِ عملگرِ بعدی می­شود. اتصالِ نوروترانسمیتر به گیرنده موجب ایجاد پتانسیل عمل در این سلول می­شود. برای توضیح بیشتر روی عکس کلیک کنید.

مواد شیمیایی رها شده در درز سیناپسی به سرعت توسط آنزیم­های موجود در این فضا شکسته می­شوند یا/و مجدداً توسط نورونِ پیش­سیناپسی بازجذب می­شود و در درونِ نافه ها برای استفاده در انتقال پالسِ بعدی ذخیره می­شود. همانطور که می­بینیم، غشاء نورون­های پیش- و پس­سیناپسی، در ناحیۀ سیناپس وظایف تخصصی پیچیده ­ای دارند. این پیچیدگی در ساختار غشاءهای این دو قسمت به صورت تغییراتی که در تراکم غشاء سلولی در ناحیۀ سیناپس دیده می­شود، انعکاس یافته است. این اختلاف تراکم در غشاء فقط با میکروسکوپ الکترونی قابل مشاهده است. در سیناپس­های تحریکی، ضخامت این دو تراکم به یک اندازه است و از این جهت سیناپس، متقارن است. در سیناپس­های کاهنده، ضخامت تراکم پس سیناپسی از آنِ پیش سیناپسی، بیشتر است و سیناپس از این نظر نامتقارن است.[7]

تعداد قلیلی از سیناپس­ها بدون استفاده از مواد شیمیایی پیام خود را به سلولِ پس-سیناپسی، از طریق پیام الکتریکی منتقل می ­کنند.

نوروترانسمیتر­ها

هنگامی که پیام عصبی به هر طریقی، به یک نورون برسد، به شکل یک پیام الکتریکی، طول نورون را از ابتدا تا انتهای مسیر خود را طی می­کند. آنچه در طول یک نورون و زوائد آن منتقل می­شود، یک موج الکتریکی است. اما هنگامی که به انتهای مسیر خود در آکسون می­رسد، به صورت شیمیایی ترجمه می­شود و سپس به عصب بعدی انتقال می­یابد، که در بالا به اختصار به آن اشاره شد. هر نورون تنها از یک نوروترانسمیتر برای انتقال پیام خود به سلول بعد از خود استفاده می­کند. نوروترانسمیترهای مهم مورد استفاده در بدن انسان عبارت­اند از اِل-گلوتامات، گابا (گاما آمینو بوتیریک اسید)، دوپامین، سروتونین، استیل­کولین، نورادرنالین و گلیسین. به همراه این نوروترانسمیترهای اصلی، ده­ها نوروترانسمیتر فرعی هم هستند که به همراه نوروترانسمیترهای اصلی ترشح می­شوند. برای هر نوروترانسمیتر، گیرنده­های متعددی وجود دارد. هر گیرنده پاسخ مخصوص به خود را در برخورد با نوروترانسمیتر می­دهد. به این ترتیب پاسخی که یک نورونِ پس سیناپسی به یک نوروترانسمیتر می­دهد به تعداد و نوعِ گیرنده­ های موجود روی سطح آن بستگی خواهد داشت.

اجزاء بافت شناختی مغز و نخاع (شکل­های 3، 13، 14، و 15)

مادۀ خاکستری، عمدتاً از جسم سلولی نورون­ها تشکیل شده است همراه با تارهای عصبی. در مخ و مخچه مادۀ خاکستری عمدتاً در سطح قرار دارد و قشر (کورتکس) نامیده می­شود. مادۀ سفید از تارهای عصبیِ نورون­ها تشکیل شده که مخ و مخچه عمقی­تر قرار گرفته است. در همین مناطقِ عمقی نیز تجمعاتی از جسم­های سلولی (مادۀ خاکستری)، وجود دارد که به “هسته” موسوم هستند مانند هسته­ های ساقۀ مغز و هسته­ های تالاموس. در نخاع، مادۀ خاکستری در عمق و مادۀ سفید در سطح قرار گرفته است.

قسمتی از مادۀ سفید در دستگاه عصبی مرکزی که دارای تارهای عصیی موازی هستند، از جای معینی به هدف معینی گسیل شده­ اند و وظیفۀ کلانِ مشخصی دارند. به این دسته از تارهای عصبیِ موازی “ریس” می­گوییم.

 nervous-fig3-thumbشکل 3- نخاع؛ مادۀ خاکستری در نخاع در عمق، و مادۀ سفید در محیط قرار گرفته است. عکس سمت راست از به هم پیوستن چند ده عکس مجزا با استفاده از نرم افزار فوتوشاپ به دست آمده. قسمت­هایی از این نخاع در بزرگنمایی بالاتر در شکل شمارۀ 4 نمایش داده شده است. برای مشاهدۀ عکس بزرگ­تر و توضیحات بیشتر روی عکس کلیک کنید.

رنگامیزی هماتوکسیلین ائوزین، نخاع موش آزمایشگاهی سفید بزرگ، بزرگنمایی اصلی؛ 100برابر. تهیه شده در کارگاه فرزاد. 1392

.

.

nervous-fig4-large

.

.

.

شکل 4- جزئیات میکروسکوپی نخاع. برای مشاهدۀ عکس بزرگ­تر و توضیحات بیشتر روی عکس کلیک کنید.

 نوروگلیا

سلول­های گلیال، از نظر شکل بسیار متنوع­اند. هستۀ آنها بسیار کوچکتر از هستۀ نورونها است. خود سلولها نیز از نورون­ها عموماً کوچکتر­اند. هستک­های آنها نیز مشخص نیستند. سیتوپلاسم سلولهای گلیال اگر اصلاً قابل دیدن باشد، بسیار کم رنگ می­گیرند. تشخیص انواع سلول­های گلیال از یکدیگر در رنگامیزی­های معمولی تقریباً ناممکن است.

سلول­های نوروگلیا یا گلیا، سلول­هایی هستند که مستقیماً در کار انتقال پیام عصبی دخالت ندارند و به چند دسته تقسیم می­شوند:

ستاره­ سل­ها؛ آستروسیت­ها یا آستروگلیا یا سلول­های ستاره ­ای؛ هم از جهت مکانیکی و هم از جهت متابولیکی، از نورون­ها حمایت می­ کنند. هنگامی که به دستگاه عصبی مرکزی آسیبی وارد شود و قسمتی از آن از بین برود، آستروسیت­ها در تشکیل بافت اسکارِ جایگزین، نقش مهمی دارند. استطاله ­های ستاره ­سل­ها از یک سو در ارتباط با عروق خونی هستند که به آن­ها، زائدۀ پایکیِ حولِ عروقی می­گوییم.

گلیا در زبان یونانی، همخانوادۀ “گلو” یعنی چسب است. محققین متقدم، تنها وظیفه­ ای که به ذهنشان رسیده تا به این سلول­های درهم و برهم نسبت بدهند همین بوده است  که مانند چسبی، نورونها، که کارکرد اصلیِ دستگاه عصبی را بر عهده دارند را در کنار هم نگاه دارد. هنگامی که رودولف ویرشو این کلمه را برای بافتی که نورونها در میان آن استقرار داشتند وضع می­کرد، به این که این بافت تماماً از سلول تشکیل شده توجه زیادی نداشت و به کل آن نام “چسب عصبی” را داد [1]. هنوز نیز کارکرد این سلول­ها تا حد زیادی ناشناخته است. تعداد آنها را تا همین چندی پیش یک تریلیون تخمین زده بوده ­اند [6] اما تحقیقات اخیر تعداد آنها را بسیار کمتر از این دانسته است [5]. اما محققین هر چه از تعداد آنها کم می ­کنند بر اهمیت آنها می­افزایند. وجود گیرنده­هایی برای نوروترانسمیترها روی غشاء آنها دخالت آنها و احاطۀ تقریبا همۀ سیناپسها توسط سلولهای گلیا حضور فعال آنها را در انتقال پیام عصبی هر چه بیشتر تأیید می­کند [8] و[9]. اخیراً دانشمندان تعدادی از آستروسیتهای انسانی را به مغز موش تزریق کرده­ اند و در کمال شگفتی دریافته ­اند که موش­های دریافت کنندۀ این آستروسیت­ها در یادگیری قوی­تر شده ­اند [10]. در آزمایشاتی که روی مغز جسد برخی نوابغ انجام شده نیز ادعا شده که تعداد سلولهای گلیال مغز آن­ها با دیگران متفاوت است. به نظر می­رسد، این سلول­ها چیزی بیش از یک چسب معمولی باشند که نورون­ها را فقط در کنار هم نگاه داشته ­اند. هنوز تا شناخت کارکرد دقیق آنها در این عمل، راهی طولانی برای محققین وجود دارد.

الیگودنروسیت­ها؛ یا الیگوگلیا استطاله ­هایی کوتاه­تر و کم تعدادتر دارند. این سلول­ها معادل سلول­های شوان هستند و در دستگاه عصبی مرکزی کار میلین سازی را بر عهده دارند. میلین یک لایه لیپیدی است که گرداگردِ آکسون را احاطه کرده و موجب سرعت انتقال بیشتر پیام عصبی در آن می­شود. این روکش لیپیدی را در اعصاب محیطی، سلولی به نام سلول شوان می­سازد و در مغز و نخاع ساختن این لایه بر عهدۀ الیگودندروسیت است. در اعصاب محیطی، یک سلول شوان متکفّلِ میلینه کردنِ قسمتی از فقط یک آکسون است اما در دستگاه عصبی مرکزی، یک الیگودندروسیت ممکن است چند قطعه از چند آکسون را میلینه کند (شکل 5). در رنگامیزی معمولی هما.ئو. در نخاع، هسته­ هایی که در مادۀ سفید در یک صف قرار گرفته ­اند معمولاً الیگودندروسیت هستند.

میکروگلیا؛ سلول کوچکی است که بر خلاف نورون­ها و دیگر سلول­های گلیا منشاء جنینی متفاوتی دارد و تبار سلولیِ آن با تبار سلولیِ ماکروفاژها و مونوسیت­ها یکی است. کارکرد این سلول­ها نیز با بقیۀ سلول­های گلیایی متفاوت است و عملکرد آن­ها شبیه عملکرد ماکروفاژ است؛ هنگامی که به بافت عصبی مرکزی آسیبی وارد شود، این سلول­ها تکثیر یافته و تغییر شکل می­دهند و به صورت سلول­های ریزه­خوار عمل می ­کنند.

سلول­های آپاندیمی

از بالا تا پایین نخاع، در محور مرکزیِ آن، یک لولۀ باریک قرار دارد که خالی از سلول­های پارانشیم نخاع است و با مایع مغزی-نخاعی پر شده است. در درونی­ترین مناطق مغز نیز فضاهای خالیی وجود دارد که با این قناتِ مرکزیِ نخاع مرتبط هستند و درون آنها نیز از مایع مغزی نخاعی آکنده است. در واقع مایع مغزی نخاعی در این فضاها در جریان و تبادل است. این فضای خالی از سلول­های عصبی و آکنده از مایع مغزی نخاعی را یک لایه سلول پوششی از درون، آستر کرده است که به سلول­های آن سلول­های آپاندیمی می­گویند. این سلول­ها بر خلاف اغلب سلول­های پوششی فاقد اتصال تنگ هستند. به این ترتیب اگر چه شبیه به بافت پیوندی هستند و مرزی را میان مایع مغزی نخاعی از یک سو، و پارانشیم مغز و نخاع از سوی دیگر می­سازند اما یک مرز تمام عیار و نفوذناپذیر را نمی­سازند. نبود اتصال تنگ، تبادل مایعات و مواد از مایع مغزی نخاعی به داخل مغز و نخاع از طریق این آسترِ پوششی را ممکن می­سازد. همین سلول­ها در بعضی از مناطق مغز که سد مغزی نخاعی، ناقص است، به سلول­های مژکداری تبدیل می­شوند که ورود و خروج مواد را به داخل پارانشیم مغز مدیریت می ­کنند. لازمۀ مدیریت و کنترل ورود و خروج مواد از بافت پوششی وجود اتصال تنگ است و سلول­های آپاندیمی در این مناطقِ خاص به این اتصالات مجهز هستند. به این سلول­های آپاندیمی در این مناطق خاص، تانی­ سیت هم می­گویند.

دستگاه عصبی محیطی

مقصود از دستگاه عصبی محیطی هر بافت عصبی خارج از مغز و نخاع است. هنگامی که از دستگاه عصبی محیطی صحبت می­شود آن چه بیشتر جلب توجه می­کند، خودِ اعصاب محیطی هستند، در حالی که اعصاب، تنها یکی از سه جزء اصلی دستگاه عصبی محیطی هستند. در کنار اعصاب، عقده ­های عصبی و پلکسوس­های عصبی نیز اجزاء بسیار مهم این دستگاه هستند. نوروترانسمیترهای اصلی دستگاه عصبی محیطی استیل کولین و نورادرنالین هستند.

اعصاب محیطی

عصب محیطی عبارت است از یک دسته از تارهای عصبی که وظیفۀ انتقال پیام عصبی را از بدن به مغز و نخاع یا از مغز و نخاع به بدن بر عهده دارد. اعصاب عموماً فاقد جسم سلولی هستند و فقط شامل آکسونها هستند. یک عصب شبیه یک کابل تلفن است که فقط پیام را به/از مرکز مخابرات منتقل می­کند. سیم­های مسی داخل کابل تلفن، در حال آوردن یا بردنِ پیام به یا از مرکز تلفن هستند. به تارهای عصبی که پیامی را به نخاع و مغز می­برند، تارهای آوران و به تارهایی که پیام عصبی را از مغز یا نخاع به اندامها منتقل می ­کنند، تارهای عصبیِ وابران می­گوییم. تارهای عصبی وابران را نورونِ حرکتی نیز می­خوانند؛ این نورون­ها به تارهای عضلانی یا به غدد ختم می­شوند. برخی از مؤلفین همۀ نورون­های آوران را نورونِ حسی می­نامند، بهتر است میان نورون­های حسی که پیام­های حسی را به مرکز منتقل می ­کنند و دیگر نورون­های آوران تمایز قایل شد. برخی از نورونهای آوران پیامهایی را از عضلات به مرکز منتقل می ­کنند که در تعادل اندامهای حرکتی دخالت دارند. بسیاری از مؤلفین ترجیح می­دهند که به این دسته از نورون­ها، نورون حسی اطلاق نکنند. عصبی که صرفاً حاوی تارهای حسی یا حرکتی باشد تقریباً در بدن انسان وجود ندارد. بیشتر اعصاب محیطی، اعصاب مخلوط هستند به این معنی که حاوی تارهای آوران و وابران با هم هستند.

نادر بودنِ عصب­های خالص حرکتی یا عصبهای خالص حسی، عجیب نیست. آیا می­توان مثلا محله یا منطقه ­ای را فرض کرد که کابلهای تلفن، به صورت یکطرفه فقط پیام ها را ببرند یا فقط آنها را به مرکز برسانند؟ اگر عصبی برای مثال انگشتان دست راست را تعصیب می­کند بهتر است که عصبی که مانند یک کابل پر از سیم، به آنجا می­رود هم حاوی تارهای حسی باشد که از پوستِ دست به مرکز پیام برساند و هم حاوی تارهای حرکتی باشد که دستورات انقباض و انبساط را به عضلات انگشتان می­برد.

فرض کنید که درداخل یک کابل تلفن فقط و فقط سیمهای مسی، بدونِ روکش­های پلاستیکی وجود داشته باشد. چنین کابلی در انتقال پیام میان مراکز و اندامها کاملاً ناکارا خواهد بود، چرا که پیامها در میان راه از سیمی به سیم دیگر منحرف خواهد شد. روکش­های پلاستیکی سیم­های مسی، از فرسایش و خوردگی آنها نیز جلوگیری می ­کنند و از نظر مکانیکی نیز از آنها حمایت می ­کنند. آکسون­های داخل یک عصب نیز از چنین روکشهایی برخوردارند و ساختارهای متنوعی در عصب وجود دارند که از آنها حمایت می­نمایند. میلین و اندونوریوم از جملۀ این ساختارها هستند که متعاقباً با آنها آشنا خواهید شد.

تارهای آوران پس از گذشتن از گانگلیون ریشۀ خلفی، از طریق ریشۀ خلفی وارد نخاع می­شوند و در مقابل، مسیرتارهای وابرانِ حرکتی از نخاع؛ ریشۀ قدامی است. تارهای آوران و تارهای وابران پس از خروج از نخاع، به هم می­پیوندند و به این ترتیب یک عصب نخاعی تشکیل می­شود که عصب مخلوط تلقی می­شود و شامل تارهای حسی و حرکتی است. یک عصب نخاعی همچنان که از نخاع دور می­شود شاخه شاخه می­شود و به اندامها منشعب می­گردد و تارهای حسی و تارهای حرکتی خود را به نقاط هدف خود می­فرستد که این نقطۀ هدف می­تواند یک پایانۀ حسی یا یک تار عضلانی باشد.

آکسونِ میلینه و آکسونِ غیر میلینه (شکل 5)

همانطور که قبلاً اشاره شد، یک آکسون ممکن است تا چند سانتیمتر و حتی تا یک متر درازا داشته باشد. به این ترتیب محتوای این آکسون و غشاءِ آن، بسیار دور از هستۀ سلول است و ادارۀ اعمالِ حیاتیِ این آکسونِ دور از هسته باید به طریقی، تأمین شود. بسیاری از نیازهای حیاتیِ این قطعاتِ دور از هسته بر عهدۀ سلول شوان است. به این ترتیب که سلول شوان، که در لابه­لای آکسون­ها قرار گرفته ­اند، سیتوپلاسم خود را کِش داده، دورِ آکسون­ها را احاطه می­کند و به این ترتیب علاوه بر عایق کردنِ آکسون برخی از نیازهای متابولیک آن قطعه از آکسون را که احاطه کرده است، تأمین می­کند. یک سلول شوان ممکن است قسمتی از سیتوپلاسم خود را دور چند صد میکرون از این آکسون محیط کند و در عین حال ممکن است این عمل را با 30 آکسون دیگر نیز انجام دهد. به چنین آکسونی، آکسون غیر میلینه می­گویند. در آکسونِ غیر میلینه، آن فضایی که غشاء و سیتوپلاسمِ شوان در اختیار آکسون قرار داده تا آکسون در آن جای­گیر شود را مزاکسون می­خوانند.

گاهی یک سلول شوان همۀ سیتوپلاسم خود را فقط به یک تکه از یک آکسون اختصاص می­دهد و در این حالت سیتوپلاسم خود را به همراهِ غشاءِ خود دور این تکه از آکسون ده­ها بار می­پیچاند. البته در این حالت در این ناحیه، چیز زیادی از سیتوپلاسم باقی نمی­ماند، و تنها چند صد لایه غشاء سلول است که دور تا دور این تکه از آکسون را احاطه کرده است. به چنین آکسونی، آکسونِ میلینه می­گویند. به این ترتیب ممکن است یک آکسون میلینه در طولِ مسیر خود چند صد یا چند هزار سلول شوان را به خدمت گرفته باشد؛ اما توجه داریم که هر شوان، تنها یک تکه از یک آکسون را با غشاء در هم پیچیدۀ خود احاطه کرده است. [11]

همچنین باید توجه داشته باشیم که آکسون غیر میلینه نیز در طول مسیر خود شوان­های متعدد را به خدمت گرفته اما اولاً شوان فقط به سادگی قسمتی از آن را احاطه کرده و دور آن نپیچیده است و ثانیاً ممکن است این آکسون یکی از دهها آکسونی باشد که این شوانِ خاص آن را حمایت کرده است. 

nervous-fig5

شکل 5- آکسون میلینه و غیر میلینه؛ شکل شماتیکِ سمت راست، چند آکسون غیر میلینه را نشان می­دهد که توسط سلول شوان (یا الیگودندروسیت) حمایت شده است. هر سلول حامی، قطعاتی از چندین آکسون مجاور را احاطه می­کند. سیتوپلاسمِ سلول شوان همۀ محیط آکسون را به طور کامل احاطه نمی­کند، شکاف بسیار بسیار باریکی که دو قسمت سیتوپلاسم شوان در آن شکاف به هم نزدیک می­شوند مدخل مزاکسون است. شکل میانی و شکل سمت چپ، آکسون میلینه را در اعصاب محیطی و دستگاه عصبی مرکزی نشان می­دهند. شوان در اعصاب محیطی و الیگودندروسیت در دستگاه عصبی مرکزی با گرداندن چند صد بارۀ سیتوپلاسم خود به گرد آکسون آن را میلینه می­کند. هر شوان فقط یک قطعه از یک آکسون را فرا می­گیرد، اما هر الیگودندروسیت ممکن است چند قطعه از چند آکسون را حمایت کند. در آکسون­های میلینه نیز مزاکسون تعریف شده است. در این طرح­های شماتیک، مقیاس­ها رعایت نشده است.

در آکسونِ میلینه همانطور که گفتیم؛ یک شوان تنها قسمتی از مسیر آن را با لایه­ های متعددی از غشاءِ خود احاطه می­کند. و قطعۀ مجاور، در اختیار شوانِ دیگری قرار می­گیرد تا آن را میلینه کند. در فاصلۀ دو روکشِ میلینی فاصلۀ بسیار کوچکی وجود دارد که برهنه است و میلین آن را نپوشانده است. این فاصلۀ کوچک را به افتخار کاشفِ آن، گرۀ رانویه نام گذاری کرده ­اند. به این ترتیب درطولِ یک آکسونِ میلینه، به فواصلِ معین، گرۀ رانویه وجود دارد (شکل7). این ساختار، در مجموع موجب می­شود که سرعتِ جریانِ پیام عصبی در آکسون به مراتب سریع­تر شود. برای فهم کیفیت این عمل و اثر این ساختارِ تخصصی در سرعت جریانِ پیام لازم است فیزیولوژیِ جریان عصبی و پتانسیل عمل را بشناسیم که در منابع فیزیولوژی به تفصیل در این باره بحث شده است. یکی از بهترین منابعی که این کارکرد به همراه شیوۀ انتقال پیام عصبی از آغاز تا پایان در آن شرح داده شده است کتاب اصول علوم عصبی به سرویراستاریِ “کاندل” است [6].

تارهای عصبی موجود در اعصاب را با توجه به ساختار و کارکردشان به سه نوع کلی تقسیم­بندی می ­کنند:

تارهای نوع الف (A) تارهای میلینه هستند که ضخامتی در حدود 4 تا 20 میکرون دارند و پیام عصبی را با سرعتی بالا در حدود 15 تا 120 متر در ثانیه، انتقال می­دهند. تارهای حرکتیِ محرّکِ تارهای عضلانیِ اسکلتی، و تارهای حسی از این نوع ­اند.

تارهای نوع ب (B) نیز میلینه هستند که قطری در حدود 1 تا 4 میکرون دارند و سرعت پیام در آنها حدود 3 تا 14 متر در ثانیه است. تارهای عصبی خودکارِ پیش عقده ­ای (فیبرهای عصبیِ اتونومِ پیش گانگلیونی) از این نوع هستند.

تارهای نوع ج (C) قطری کمتر از 1 میکرون دارند و سرعت پیام در آنها از 2 دهم تا 2 متر در ثانیه است. تارهای خودکار و تارهای منتقل کنندۀ پیام درد، از این نوع هستند.

بافت پیوندی در عصب

دورادور هر آکسون را یک لایۀ نازک از بافت همبند پوشانده است و مانند تونلی در همۀ مسیر آکسون را همراهی می­کند. این بافت حاوی صفحۀ پایه (لامینا بازال) و ملکول­های مربوط به این ساختار است. برخی ملکول­های موجود در صفحۀ پایه در آزمایشات، خاصیت­های مشخصی را از خود بروز داده ­اند که نشان دهندۀ آن است که برای ترمیم عصب و راهنماییِ عصب در مسیری مشخص در هنگام ترمیم و رشد، نقش بنیادین دارند. به همین دلیل است که بسیاری از محققین حوزۀ ترمیم اعصاب علاقمند به ملکول­ها و هندسۀ این ساختارها هستند. این لایۀ بسیار نازک را که تنها یک آکسون را احاطه کرده است، آندونوریوم نامیده ­اند. کلّ عصب نیز توسط یک لایۀ ضخیم از بافت پیوندی موسوم به اپی­نوریوم روکش شده است که نقشِ تمام عیاری در حمایت مکانیکیِ عصب دارد و آن را در مقابل نیروهای مکانیکی که به آن وارد می­شود محافظت می­کند. پِری­نوریوم، لایه ­ای از بافت پیوندی است که از لحاظ ضخامت ما بین آندونوریوم و اپی­نوریوم است و در درون عصب یک دسته از آکسون­ها را در بر گرفته است. تفاوت پری­نوریوم و آندونوریوم و نیز تفاوت آن با اپی­نوریوم تنها در ضخامت و ساختار ظاهری نیست، تراوایی و خاصیت نفوذ­پذیری پِری­نوریوم با دو نظیر پیوندی خود متفاوت است. پری­نوریوم نقشی مهم در ایجاد سد خونی-عصبی دارد و در ادامۀ مسیر خود به سد خونی – مغزی در نخاع و مغز می­پیوندد.

به مجموعۀ آکسون­هایی که درونِ یک پری­نوریوم قرار گرفته­ اند، یک دسته (فاسیکول یا باندل) می­گویند.

پری­نوریوم همچنین مورد توجه جراحان نیز هست، از این جهت که ساختاری است که به جهت ضخامتِ قابل قبول آن می­توان آن را در صورت آسیب دیدن و بریده شدن، مورد جراحی قرار داد و به تکۀ مقابل خود بخیه زد؛ البته با نخ­های بسیار ظریف و زیر میکروسکوپ. با دوختنِ پری­نوریوم به جای دوختنِ صِرفِ اپی­نوریوم، نتیجۀ بهتری در ترمیم عصب به دست می­آید.

در بافت همبندِ درونِ عصب، فیبروبلاست، ماکروفاژ و ماست­ سِل های متعدد وجود دارند. همچنین، بافت همبند عصب بسترِ عبورِ عروقی است که مثل هر جای دیگر برای انتقال اکسیژن و مواد غذایی به هر بافت زنده از جمله آکسون­ها ضروری هستند.

یک شریان همچنان که از اپی­نوریوم به داخل عصب نفوذ می­کند، منشعب شده، باریک تر می­شود و در پری­نوریوم به شریانک (آرتریول) و در اندونوریوم به مویرگ تبدیل می­شود و برای خدمت رسانی به آکسون­ها و سلول­های دیگر موجود در عصب آماده می­شود. 

nervous-fig6-fair

nervous-fig7-large

nervous-fig8-fair

.

.

.

.

شکل 6- مقطع طولی عصب محیطی شکل 7- گره رانویه شکل 8- مقطع عرضی عصب محیطی

nervous-fig9-large

nervous-fig10

nervous-fig11

.

.

.

.

شکل 9-  مقطع عرضی  عصب محیطی  شکل 10- مقطع طولی آکسون شکل 11- مقاطع عرضی آکسون­ها

.

عقدۀ عصبی (شکل 12)

گانگلیون یا عقدۀ عصبی، تجمعی از سلول­های عصبی (جسم سلولی) خارج از دستگاه عصبی مرکزی هستند. مهم­ترین عقده ­های عصبی، عبارت­اند از عقدۀ ریشۀ خلفی نخاعی و عقدۀ خودکار. گانگلیون­های اوتونوم (خودکار) یا در محاذاتِ ستون فقرات قرار گرفته ­اند یا در خود بافت در دیوارۀ دستگاه گوارش و مثانه (گانگلیون اینترادورال یا درون مرزی).

گانگلیون­های ریشۀ خلفی، حاویِ جسمِ سلولیِ آکسون­های آوران حسی هستند. این نورون­ها شکلی منحصر به فرد دارند و به آنها نورون­های شبهِ تک قطبی یا تک قطبیِ کاذب می­گویند. نورونِ حسیِ گانگلیونِ خلفی در واقع یک آکسونِ ضخیم و طولانی است که پیام حسی را یکسره در طول مسیرِ خود به نخاع منتقل می­کند. این آکسون در مسیر خود به سوی نخاع، در محل گانگلیون ریشۀ خلفی یک جسم سلولی دارد که نقش آن در تغذیۀ این آکسون است و نه تنها هیچ سیناپسی ندارد بلکه حتی پیام عصبیِ آکسونِ آن لازم نیست از آن رد شود و موقعیت آکسون به گونه ­ای است که، پیام عصبی می­تواند بدون عبور از جسم سلولی، راه خود را به سوی نخاع پی گیرد. در واقع نورونِ شبهِ تک قطبی، دندریتی ندارد و فقط به یک آکسون متصل است. ستاره سل­ها دور تا دور هر جسم سلولی را احاطه کرده ­اند. و کلِّ گانگلیون توسطِ یک کپسول همبند احاطه شده است.

نورون­های موجود در گانگلیونِ عصبیِ خودکار، در مقابل؛ مانند اغلب نورون­های دیگر، دارای آکسون و دندریت هستند و بی استتثناء سیناپس­هایی دارند که پذیرای پیام عصبی است.

 

nervous-fig12-a-largeشکل 12-الف – منظرۀ عمومی گانگلیون خلفی، جسم سلولی این نورون­ها بسیار بزرگ است و هستۀ بسیار کمرنگ دارند. در اطراف هر جسم سلولی چندین ستاره­سل با هسته­های کوچک­ترِ پر رنگ دیده می­شود. اجسام نیسل به سیتوپلاسمِ حیاط هسته منظرۀ دانه دانه داده است. دیدن آکسونی که از جسم سلولی جدا شده و از میان ستاره ­سل­ها بیرون آمده، در مقاطعی با ضخامت کمتر از 6 میکرون، بختِ بلندی می­خواهد. این مقطع از گانگلیون حسی عصب گاسر یا عصب سه قلو تهیه انسان تهیه شده است که بافت آن با بافت گانگلیون شاخ خلفی نخاعی بسیار شباهت دارد. از لابه لای نورون­ها، دسته ­های آکسون­ها درکنار هم طی به محیط یا به مرکز طی مسیر می­کنند (پیکان سیاه). پیکان آبی، به مجموعه­ای از ستاره ­سل­ها نشانه رفته است که یک جسم سلولی را احاطه کرده ­اند.بزرگنمایی اصلی: 100  برابر؛ رنگامیزی هماتوکسیلین و ائوزین – گانگلیون گاسر انسانی – تهیه شده در کارگاه فرزاد – 1376

nervous-fig12-b-large

.

شکل 12-ب – جسم سلولی نورون گانگلیون حسی؛ هسته و هستک در وسط و سیتوپلاسم دانه دانه در اطراف آن. این دانه­ها را اجسام نیسل می­خوانند و در واقع، شبکۀ آندوپلاسمیک است به همراه ریبوزومهای آزاد یا ریبوزوم­های چسبیده به این شبکه. به تفاوت رنگ و اندازۀ هستۀ این نورون با هستۀ ستاره­سل­های اطرافِ آن توجه کنید.بزرگنمایی اصلی: 400  برابر؛ رنگامیزی هماتوکسیلین و ائوزین – گانگلیون گاسر انسانی – تهیه شده در کارگاه فرزاد – 1376

.

.

nervous-fig12-c-large

.

شکل 12-ج- جسم سلولی نورون گانگلیون حسی؛ هسته و هستک در وسط و سیتوپلاسم دانه دانه در اطراف آن. از سمت راستِ حیاطِ هسته، استطاله­‌ای بیرون زده (پیکان سیاه) و از میان ستاره­سل­ها خارج شده که به احتمال بسیار زیاد، آکسون است.بزرگنمایی اصلی: 400  برابر؛ رنگامیزی هماتوکسیلین و ائوزین – گانگلیون گاسر انسانی – تهیه شده در کارگاه فرزاد – 1376

.

.

.

nervous-fig12-d-large

.

.

.

شکل 12-د – جسم سلولی نورون گانگلیون حسی؛ در سیتوپلاسم این سلول دانه­ های قهوه­ ای رنگ دیده می­شود که لیپوفوشین است. وجود لیپوفوشین در حدی معین، در برخی از سلول­های افراد مسن طبیعی است. برای مشاهدۀ عکس بزرگتر ، روی آن کلیک کنید.بزرگنمایی اصلی: 400  برابر؛ رنگامیزی هماتوکسیلین و ائوزین – گانگلیون گاسر انسانی – تهیه شده در کارگاه فرزاد – 1376

.

.

.

.

nervous-fig13-large

.

شکل 13- مخچه و لایه­ های آن؛ لایه­ های مخچه از سطح به عمق عبارتند از لایۀ مولکولی، لایۀ سلولِ پورکنژ و لایۀ گرانولر. در زیر این مجموعه جسم سفید قرار گرفته. برای مشاهدۀ عکس بزرگ و توضیحات بیشتر روی آن کلیک کنید.رنگامیزی هماتوکسیلین و ائوزین – مخچۀ موش آزمایشگاهی سفید بزرگ – تهیه شده در کارگاه فرزاد – 1392 

.

.

.

.

nervous-fig14-large

شکل 14-  مخ و لایه ­های ششگانۀ قشر (کورتکس) آن؛ بر خلاف نخاع مادۀ خاکستری در مغز در سطح و مادۀ خاکستری در عمق قرار گرفته است. از سطح تا عمقِ کورتکس که به حدّ مادۀ سفید می­رسد، را از لحاظ ترکیب و نوع سلول­ها به 6 منطقه تقسیم کرده ­اند. نمی­توان میان این مناطق، خطِّ مشخصی کشید و این فقط یک مرزبندی نسبی است. سلول­های هرمی درمنطقۀ 3 و سلول­های هرمی غولپیکر در منطقۀ 5 قرار دارند. برای مشاهدۀ عکس بزرگتر، روی آن کلیک کنید. با عکس 15 مقایسه کنید. بزرگنمایی اصلی؛ 100 برابر. رنگامیزی هماتوکسیلین و ائوزین – مخ موش آزمایشگاهی سفید بزرگ – تهیه شده در کارگاه فرزاد – 1392

nervous-fig15شکل 15- سلول­های هرمی در مخ؛ سلول­های هرمی (درمنطقۀ 3 مخ) در عکس سمت راست و سلول­های هرمی غولپیکر (در منطقۀ 4 مخ) در عکس چپ دیده می­شود. این دو عکس قسمت­هایی از عکس شکل 14 هستند. بزرگنمایی اصلی؛ 100 برابر. رنگامیزی هماتوکسیلین و ائوزین – مخ موش آزمایشگاهی سفید بزرگ – تهیه شده در کارگاه فرزاد – 1392

پانوشت:

[1] بر خلاف انتظار نوروگلیا از لحاظ دستوری جمع نیست است و اگر شبیه به کلمات جمع در زبان لاتین به “ا” ختم می­شود اما متشکل است از نورون به معنی عصب و گلیا به معنی چسب. در واقع این کلمه اساسا در زبان انگلیسی شکل مفرد ندارد. برای نقش ویرشو در کشف و نامگذاریِ نوروگلیا مراجعه کنید به:

Kettenmann, Helmut, and Alexei Verkhratsky. “Neuroglia: the 150 years after.”Trends in neurosciences 31.12 (2008): 653-659.

برای وضعیت دستوری کلمه گلیا در زبان انگلیسی مراجعه کنید به:

http://oxfordindex.oup.com/view/10.1093/oi/authority.20110803100230112

[2]

Workman, Alan D., et al. “Modeling transformations of neurodevelopmental sequences across mammalian species.” The Journal of Neuroscience 33.17 (2013): 7368-7383.

 و

http://www.translatingtime.net/home

[3]

Standring S, Gray H. Gray’s anatomy: the anatomical basis of clinical practice, 40th ed. Edinburgh: Churchill Livingstone/Elsevier; 2008

 [4] برای دیدن عکسی که از یکی از تیغه­ های تهیه شده توسط سانتیاگو رامون کاخال تهیه شده به

http://www.scholarpedia.org/article/File:Pyramidal_cell_Golgi_method.png

و برای دیدن طراحی او از آنچه دیده به

http://en.wikipedia.org/wiki/File:PurkinjeCell.jpg

مراجعه کنید. در این طراحی او چند نورون چند قطبی را نمایانده است. کاخال به خوبی خارها را تشخیص داده است و دندریت­های زبر را ترسیم کرده است.

برای دیدن نقاشی کاخال از نورون­های دو قطبی شبکیۀ چشم به

http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cajal_Retina.jpg

مراجعه کنید.

[5] سال­هاست که تعداد نورونهای مغز انسان را در حدود 100 میلیارد، و تعداد سلولهای گلیال را 10 برابر این تعداد تخمین زده ­اند. در آخرین تحقیقی که در این باره انجام شده، تعداد نورونهای مغز را حدود 90 میلیارد و تعداد سلولهای گلیال را در همین حدود دانسته ­اند. برای دیدن این تحقیق و شیوۀ بدیعش در شمارش سلول­های مغزی، مراجعه کنید به مقالۀ

Azevedo, Frederico AC, et al. “Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled‐up primate brain.” Journal of Comparative Neurology 513.5 (2009): 532-541.

[6] در بارۀ تعداد و انواع نورون­ها و اتصالات آنها با هم مراجعه کنید به کتاب اصول علوم اعصاب، چاپ پنجم، فصل دوم

Kandel ER, 2012. Principles of Neural Science, 5th ed. McGraw-Hill, New York

در چاپ چهارم همین کتاب که در سال 2000 میلادی به چاپ رسید تعداد سلول­های گلیال 10 برابر نورون­ها در مغز گفته شده است.

پتانسیل عمل در این کتاب در فصول مختلف به خوبی شرح داده شده است.

[7] برای مشاهدۀ تصاویری از سیناپس با میکروسکوپ الکترونی به اینجا

http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/workshop/EM/EMSynapseE.html

مراجعه کنید. در این تصاویر سیناپس متقارن و نامتقارن را می­توانید بیابید.

[8] نشانه­ هایی که نقشهای متنوع سلولهای گلیال را در انتقال پیام عصبی تأیید می­کند در این مقاله دوره شده است؛

Araque, Alfonso, and Marta Navarrete. “Glial cells in neuronal network function.”Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences365.1551 (2010): 2375-2381.

[9] تأثیر و نقش ستاره ­سل­ها در تنفس موضوع این تحقیق است؛

Gourine, Alexander V., et al. “Astrocytes control breathing through pH-dependent release of ATP.” Science 329.5991 (2010): 571-575.

[10] پیوند ستاره ­سل­های انسانی به موش؛

Han, Xiaoning, et al. “Forebrain engraftment by human glial progenitor cells enhances synaptic plasticity and learning in adult mice.” Cell Stem Cell 12.3 (2013): 342-353.

[11] پویانما؛ میلینه شدنِ آکسون توسطِ شوان­سل

http://www.lab.anhb.uwa.edu.au/mb140/CorePages/Nervous/Nervous.htm#NERVES


Comments

بافت عصبی — 54 دیدگاه

  1. سلام..ممنون از مطالب خوبتون.یه سوال داشتم..
    از اونجا که نوروگلیاها در حفظ هوموستازی( هم ایستایی) نقش دارند..آیا میشه نتیجه بگیریم در غشا هم برای حفظ هم ایستایی نوروگلیا وجود داشته باشه???

  2. سلام ممنون از مطالب مفیدتون .سوال من اینه که اون لایه از نورونها که با لایه دوقطبی شبکیه سیناپس دارند هم دوقطبی هستن؟ و اینکه اونها رو هم حسی باید به حساب آورد؟

    • اگر بخواهیم به تعریف سلول دوقطبی پایبند باشیم، گیرنده های نوری (فوتورسپتورها) در شبیکیه را نمیتوان سلول دوقطبی دانست. چرا که فقط از یک سو به یک نورون دیگر سیناپس دارند. سلولهای دوقطبی شبکیه از سوی دیگر به سلولهای گانگلیون سیناپس دارند که آنها هم دوقطبی نیستند.
      در مورد حسی نامیدن این سلولها؛ پایبندی به تعریف مرسوم، مشکل دیگری ایجاد میکند. بنا بر تعریف یک انتهای سلول حسی در اندام محیطی و سر دیگرش در دستگاه عصبی مرکزی است. اما همه شبکیه را جزئی از دستگاه عصبی مرکز به شمار آورده اند. به این ترتیب اگر سلولی از سلولهای شبکیه را بتوان حسی خواند، سلولهای فوتورسپتور هستند.

  3. سلام. مطالبتون خیلی مفید بود. یه سوال داشتم اگه امکانش هست راهنمایی بفرمایید. نحوه تشخیص سلولهای نوروگلیا از هم (آستروسیت و الیگودندروسیت و میکروگلیادر اسلایدی که با هماتوکسین ائوزین رنگ آمیزی شده است)مشکل دارم چه مشخصاتی دارند که بتونم به صورت جداگانه آنها را شمارش کنم.

    • با رنگامیزی هماتوکسیلین و ائوزین تشخیص دقیق سلولهای گلیال از هم به طوری که بتوان آنها را شمارش کرد تقریبا ناممکن است. البته آستروسیت ها هستۀ بزرگ و هوفام (یوکروماتین) دارند و سلولهای الیگودندروسیت هستۀ هتروکروماتین و کوچکتر و این مشخصه میتواند شما را در تشخیص برخی سلولها کمک کند اما شمارش دقیق این سلولها با رنگامیزی هماتوکسیلین ائوزین نتیجۀ دقیق و قابل اتکا نمیدهد. برای شمارش این سلولها تا آنجا که من اطلاع دارم تنها با رنگامیزی ایمونوهیستوشیمی (IHC) و رنگامیزیهای بسیار پیشرفته تر مثل استفاده از پروتئین سبز فلوئوروسنت ممکن میشود. و روشهای ترکیبی مثل استفاده از رنگهای فلوئوروسنت و فلوسیتومتری.
      در ایران بهترین روش استفاده از ایمونو هیستوشیمی است که البته روش گرانقیمتی است.

  4. سلام خسته نباشی خیلی مطلبتون خوب بود یه سوالی داشتم
    وقتی نخاع تو کمر قطع کامل بشه سلولهای عصبی پایین تنه کاملا میمیرن?یا زنده میمونن?
    اگه میمیرن بعد از چه مدت بعد از قطع نخاع میمیرن?

    • آنچه در قطع عصب محیطی و در نخاع در وهلۀ اول اهمیت دارد قطع آکسون است. هنگامی که آکسون یک نورون قطع شود، قسمت دیستال (دورتر از محل قطع) آکسون شروع به مردن میکند که به آن فساد والری (Wallerian degeneration) میگویند. این خرابی آکسون تا انتهای آکسون ادامه میابد و لی لزوماً به سلول بعدی که با آن سیناپس دارد سرایت نمیکند. این خرابی در سمت پروگزیمال (نزدیکتر به نورون از محل قطع) حد اقل تا یک گره رانویه نیز پیش میرود. فساد والری در اعصاب محیطی سریع تر انجام میشود و در دستگاه عصبی مرکزی کندتر. اما شروع این پدیده از همان دقایق اولیه پس از قطع آکسون آغاز میشود اما کل این روند تا هفته ها طول میکشد. جزئیات این پدیده مفصل است و در مقالات به آن پرداخته شده است و هنوز در حال جستجو از کیفیت آن هستند.

      Carroll, S. L. “Wallerian Degeneration.” (2009).
      Kerschensteiner, Martin, et al. “In vivo imaging of axonal degeneration and regeneration in the injured spinal cord.” Nature medicine 11.5 (2005): 572-577.

  5. سلام ببخشید میخواستم بدونم که نخاع هم پردازش داره یا نه؟آخه نخاع انعکاس داره و باید سریع باشه و نیاز به پردازش نداره و کارش معلومه.ولی بازم شک دارم.میتوتین توضیح بدین

    • در نخاع هم اطلاعات پردازش میشود.اطلاعات حسی از انواع مختلف وارد نخاع میشودو بدون آن که نیازی به مغز باشد مقداری از این اطلاعات منجر به حرکت عضلات میشود. به این ترتیب اطلاعات ورودی باید تبدیل به اطلاعات خروجی شود. اطلاعات اولیه تغییر میکند و به طرز جدیدی منظم میشود. همین، یعنی پردازش. این پردازش سریع و متناسب با کارکردهایی است که نخاع بر عهده دارد.
      به این صفحه مراجعه کنید:
      http://baaft.net/nervous-knee-jrk/
      سعی کرده ایم به نحوی بسیار ساده تصوری از چگونگی پردازش اطلاعات در دستگاه عصبی به دست دهیم که ساده ترین این پردازشها در نخاع اتفاق میافتد.

  6. با سلام

    واقعا متن کاملی بود

    ولی من جواب سوالم رو نگرفتم

    چرا بافت عصبی قابلیت پیوند نداره ؟

    یا چرا سلول های عصبی ترمیم نمیشوند ؟

    • البته چنین نیست که سلولهای عصبی اصلا ترمیم نشوند اما کیفیت ترمیم این سلولها و کیفیت و ساختار بافتهای عصبی به گونه ای نیست که نتیجۀ مورد نظر از این ترمیم به دست بیاید. به هر حال سالهاست که محققان بسیاری به دنبال پاسخ دقیق سؤال شما هستند و این تحقیقات همچنان ادامه دارد. با سر زدن به وبگاه زیر که فقط بخشی از سازمانهای درگیر در کار تحقیقات ترمیم دستگاه عصبی هستند، با وسعت و دامنۀ این تحقیقات آشنا خواهید شد.

      http://www.spinal-research.org/research-matters/seeking-repair/
      https://www.christopherreeve.org/research/areas-of-research

    • به نظر میرسد مقصود شما تکثیر در دستگاه عصبی مرکزی انسان باشد.
      سلولهای عصبی مرکزی در انسان فقط تا چند سال اول زندگی قابل تکثیر هستند. قریب به اتفاق سلولهای دستگاه عصبی در دورۀ جنینی تکثیر میابند. تکثیر این سلولها قبل از بلوغ به طور کامل متوقف میشود. تا کنون هیچ مشاهده ای تکثیر هیچ نوع نورونی را تأیید نکرده است. اخیرا تنها در دو نقطه از مغز، پس از بلوغ، اضافه شدن تعداد نورونها به مقدار بسیار ناچیز مشاهده شده. این اضافه شدن تعداد نورونها نه از طریق تکثیر سلولی نورونها بلکه از طریق دیفرانسیه شدنِ سلولهای بنیادینی که در مغز از دوران جنینی باقی مانده اند صورت میپذیرد. این سلولها در منطقۀ تحت بطنی استقرار دارند و بسیار معدود هستند.
      رشد و ترمیم آکسون موضوع دیگری است. امکان رشد و ترمیم آکسون تا پایان عمر وجود دارد.
      جزئیات بیشتر را میتوانید در کتابهای زیر بیابید:

      Kandel ER, 2012. Principles of Neural Science, 5th ed. McGraw-Hill, New York

      Neuroscience. 2nd edition. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001.

  7. با سلام.ممنون از اطلاعات مفیدتون.یک سوال داشتم.در بخش خاکستری مخ بخش میلین دار هم وجود دارد؟یعنی میشه گفت بخش خاکستری دستگاه مرکزی فاقد بخش های میلین دار است؟ با توجه ب اینکه در کتب اشاره شده بخش خاکستری نخاع فقط شامل بخش های بدون میلین مثل نورون رابط است.

    • مادۀ سفید در مغز و نخاع بیشتر حاوی تارهای عصبی میلیندار است و مادۀ خاکستری بیشتر حاوی سلولهای عصبی. اما اینچنین نیست که در مادۀ خاکستری هیچ تار عصبی میلیندار وجود نداشته باشد اما تعداد این تارهای به نسبت بسیار کم است.

  8. سلام و خسته نباشید
    یه سوال داشتم
    میگن یکی از علتهایی ک سلول عصبی تقسیم نمیشه اینهیست ک در مرحله پس میتوزی قرار داره…این یعنی چی؟؟؟

    • برخی سلولها مانند سلولهای مخاطه در دستگاه گوارش همواره در حال تکثیر هستند. این سلولها پس از میتوز (تکثیر)، مراحلی را میگذرانند تا برای تکثیر بعدی آماده شوند. در اولین مرحله(جی.1) حجم سلول اضافه میشود. مرحلۀ بعدی یا مرحلۀ “سنتز” مرحله ای است که محتوای ژنتیک سلول افزایش میابد و د.ان.آ. تولید میشود. در مرحلۀ بعدی (جی 2)، سلول به رشد و افزایش حجم خود ادامه میدهد. در این زمان رشد متوقف میشود و سلول به مرحلۀ میتوز (م.) میرسد و تکثیر میشود و به مرحلۀ سیتوکینز میرسد که در آن تقسیم سلولی کامل میشود.
      برخی سلولها مثل سلول عضلانی قلبی یا نورونها پس از بلوغ، این چرخه را ادامه نمیدهند و وارد حالتی میشوند که به آن مرحلۀ پس میتوزی (پوست میتوتیک) یا جی0 میگویند.

  9. عالی بود خداکنه هرچی آرزو داری براورده شه 3 روزه من درگیر پیدا کردن مطلب به این کاملی میگردم مرسیییییییییییی

  10. ببخشید نمیدونم شاید سوالم اینجا بی ربط باشه ولی خواهش میکنم جواب بدین .
    ویروس اوریون عمدتا سلول های اپاندیمی رو آلوده میکنه ……بعد توی علائم این ویروس تورم غذه پاراتیروئید و بیضه ها وگاهی کری مشاهده میشود……..میشه بگین علت این علائم چیه؟لطفا جواب بدین ………..ممنونم

    • تا آنجا که به حوزۀ بافت شناسی و آسیب شناسی بافتی مربوط میشود به طور خلاصه:
      پس از آلودگی مخاطه، ویروس به غدد لنفاوی و سپس به جریان خون وارد میشود.
      تکثیر ویروس در غدد بزاقی بناگوشی موجب ارتشاح سلولهای التهابی تکسلول و خونریزی درونبافتی و خیز (ادم) و نکروز در مجاری اپیتلیال و آسینوسها میشود که درد و تورم این غدد را باید به این اتفاقات بافتشناختی نسبت داد.
      اورکیت و اپیدیدمیت یعنی التهاب غدد بیضوی و اپیدیدیم نیز نتیجۀ عفونت مستقیم سلولهای لایدیک و دیگر سلولهای این غده هستند.
      بقیۀ علائم نادر اوریون را نیز میتوان به عوارض واکنشهای التهابی نسبت داد.
      تفصیل این روند را میتوانید در این مقاله بیابید:

      Rubin, Steven, et al. “Molecular biology, pathogenesis and pathology of mumps virus.” The Journal of pathology 235.2 (2015): 242-252.

    • بیشتر مطالب این صفحه از مطالب مشهور و کلی است که در کتابهای مرجع بافت شناسی و فیزیرولوژی یافته میشود. در مواردی که مطلب خاص یا مورد اختلافی بوده است در پایان صفحه مآخذ آمده است.

پاسخ دهید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد.